نقش باکتریهای افزایش دهنده رشد گیاهان(PGPR) در کشاورزی پایدار و کاهش کاربرد سموم و کودهای شیمیایی

نوع مقاله : مقاله ترویجی

نویسنده
مرتضی قربانی
گروه زیست شناسی ،پردیس علوم پایه ، دانشگاه بیرجند
چکیده
رشد گیاهان در خاکهای کشاورزی توسط تعداد زیادی فاکتورهای زنده و غیر زنده تحت تأثیر قرار می گیرد ، ناحیه اطراف ریشه یعنی ریزوسفر از نظر مواد غذایی نسبتاً غنی است زیرا حدود 40 درصد فرآورده های فتوسنتز از ریشه خارج می شوند در نتیجه در ریزوسفر جمعیت های میکروبی فعالی بوجود می آیند که برای رشد گیاهان ممکن است مفید، مضر یا بی‌تأثیر باشند. امروزه اهمیت جمعیت‌ میکروبی ریزوسفر برای نگهداری سلامت ریشه، جذب مواد غذایی و تحمل استرس‌های محیطی شناخته شده است. دست کاری جمعیت میکروبی ریزوسفر از طریق تلقیح باکتریهای مفید جهت افزایش رشد گیاهان بطور قابل توجهی درمطالعات آزمایشگاهی و گلخانه‌ای مورد توجه قرار دارد.پتانسیل‌ها و فواید زیست محیطی این روش منجر به کاهش استفاده از سموم و کودهای شیمیایی وکمک به بهبود فرآیند کشاورزی پایدار می‌شود.پیشرفت‌های اخیر در دانش ما در مورد تعامل‌ها وبرهمکنشهای بیولوژیکی که در ریزوسفر اتفاق می‌افتند و پیشرفتهایی که در فرمولاسیون فرآورده‌های بیولوژیک صورت گرفته است استفاده تجاری از فرآیند‌های برهمکنش مفید را تسهیل می‌کند.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

نقش باکتریهای افزایش دهنده رشد گیاهان(PGPR)  در کشاورزی پایدار و کاهش کاربرد سموم و کودهای شیمیایی

مرتضی قربانی*

ایران، بیرجند، دانشگاه بیرجند، پردیس علوم پایه، گروه زیست شناسی

تاریخ دریافت: 11/06/1403          تاریخ پذیرش: 04/07/1403

چکیده

رشد گیاهان در خاکهای کشاورزی توسط تعداد زیادی فاکتورهای زنده و غیر زنده تحت تأثیر قرار می گیرد ، ناحیه اطراف ریشه یعنی ریزوسفر از نظر مواد غذایی نسبتاً غنی است زیرا حدود 40 درصد فرآورده های فتوسنتز از ریشه خارج می شوند در نتیجه در ریزوسفر جمعیت های میکروبی فعالی بوجود می آیند که برای رشد گیاهان ممکن است مفید، مضر یا بی‌تأثیر باشند. امروزه اهمیت جمعیت‌ میکروبی ریزوسفر برای نگهداری سلامت ریشه، جذب مواد غذایی و تحمل استرس‌های محیطی شناخته شده است. دست کاری جمعیت میکروبی ریزوسفر از طریق تلقیح باکتریهای مفید جهت افزایش رشد گیاهان بطور قابل توجهی درمطالعات آزمایشگاهی و گلخانه‌ای مورد توجه قرار دارد.پتانسیل‌ها و فواید زیست محیطی این روش منجر به کاهش استفاده از سموم و کودهای شیمیایی وکمک به بهبود فرآیند کشاورزی پایدار می‌شود.پیشرفت‌های اخیر در دانش ما در مورد تعامل‌ها وبرهمکنشهای بیولوژیکی که در ریزوسفر اتفاق می‌افتند و پیشرفتهایی که در فرمولاسیون فرآورده‌های بیولوژیک صورت گرفته است استفاده تجاری از فرآیند‌های برهمکنش مفید را تسهیل می‌کند.

واژگان کلیدی: جمعیت میکروبی، ریزوسفر، سموم شیمیایی، کشاورزی پایدار، PGPR

* نویسنده مسئول، پست الکترونیکی: mghorbany@birjand.ac.ir

مقدمه

 

ریزو باکتریهای افزایش دهنده رشد گیاهان (Plant Growth Promoting Rhizobacteria) باکتریهای خاکزی هستند که پس از تلقیح بر روی بذر، ریشه گیاه را کلونیزه می‌کنند و باعث افزایش رشد گیاه می‌شوند( 14).

مهمترین خصوصیت  باکتریهای PGPR برای اینکه بتوانند با گیاه رابطه برقرار کنند و بر روی رشد آن تاثیر بگذارند داشتن توانایی  کلونیزه کردن ریشه است.در فرآیند کلونیزاسیون موارد ذیل مهم است : توانایی بقای اینوکولوم بر روی بذر ، تکثیر شدن در اسپرموسفر (ناحیه احاطه کننده بذر) در پاسخ به ترشحات بذر ، چسبیدن به سطح ریشه ، کلونیزه کردن سیستم  ریشه در حال رشد وتوانایی رقابت با میکرو ‌ارگانیزمهای بومی همچنین صفات متنوع باکتریایی از جمله تحرک ، جلب شیمیایی (chemotaxis) به ترشحات بذر و ریشه ، تولید پیلی (Pili)، تولید ترکیبات سطحی ویژه در سلولها ، توانایی استفاده از ترکیبات ترشحی ریشه و سیستم درک حد نصاب (Quorum sensing) در این فرآیند تاثیر گذار هستند (29).  تولید موتانت هایی که این صفات را تغییر می دهند به ما کمک می کند که بتوانیم دقیقاً صفات و ژنهایی را که در کلنیزاسیون نقش دارند تعیین کنیم. این ژنها تحت عنوان ژنهای ریزوسفر شناخته می‌شوند ( 20).

عوامل متعددی در توان کلونیزاسیون ریشه توسط باکتریهای افزایش دهنده رشد ایفای نقش می‌کنند شامل :

1 - جلب شیمیایی(Chemotaxis) : به معنی جلب شدن باکتریها به سمت ترکیبات ترشح شده از ریشه گیاه می‌باشد. یک سیستم دو جزئی پروتئینی بنام CheA/CheY مسئول تنظیم پدیده جلب شیمیایی است CheA یک سنسوکیناز است که با سیگنال های محیطی واکنش می دهد و دوماین انتقال فسفر دارد و فسفر را به CheY منتقل می کند و آنرا فعال می کند واین پروتئین با پروتئینM موتور تاژک واکنش می دهد . در باکتریها تاژک در جلو حرکت می کند و باکتری را به سمت خودش می کشد و حرکت آن خلاف جهت عقربه های ساعت است .پس از واکنش CheY با پروتئینM ، حرکت تاژک بر عکس و ساعت گرد می‌شود در نتیجه باکتری به سمت سیگنال مورد نظر تغییر جهت می‌دهد در اثر واکنش، CheY فسفر خودش را از دست می‌دهد و دوباره حرکت تاژک به حالت عادی برمی‌گردد . 6 ژن جلب شیمیایی را کنترل می‌کنند و جهش در هر کدام کلونیزاسیون را متوقف می کند ( 6).

2 - تشخیص و اتصال (Attachment) : بعد از جلب شیمیایی مرحله بعد پدیده تشخیص و اتصال است که به معنی اتصال باکتریها به سلولهای سطح ریشه می‌باشد و نقش مهمی در کلونیزاسیون دارد پروتئین های زیادی در این مورد شناخته شده اند . معروفترین آنها  آگلوتینین (agglutinin)  است که محصول ژن agg است . موتاسیون در این ژن کلونیزاسیون را تحت تأثیر قرار می‌دهد . از خصوصیات دیگر مهم در اتصال باکتری به میزبان O-antigene موجود در لایه لیپو پلی ساکاریدی غشای خارجی است (27 ).

3 - توانایی سنتز و استفاده از مواد غذایی نیز در کلونیزاسیون مؤثر است . اصطلاح Protrophy برای اسیدهای آمینه بکار می رود فرضاً این که یک باکتری برای اسیدهای آمینه پروتروف است یعنی قادر است تمام اسیدهای آمینه مورد نیاز خودش را سنتز کند . در مقابل اصطلاح Auxotroph در مورد باکتریهایی بکار می رود که برای رشد به یک یا چند آمینو اسید نیاز دارند . اسیدهای آمینه موجود در خاک برای رفع نیازهای باکتری کافی نیست و Auxotroph بودن منجر به کاهش کلونیزاسیون و تکثیر می شود و باکتری کلونیزه کننده خوب باید برای اسیدهای آمینه و ویتامین ها Protroph باشد . قدرت استفاده از اسیدهای آلی نیز در فرایند کلونیزاسیون مهم است اسید های آلی مهم ترین ماده تشکیل دهنده تراوشات ریشه در ناحیه ریزوسفرهستند لذا قدرت استفاده از آنها در توان کلونیزاسیون باکتری نقش دارد ( 4).

4 - سیستم ترشحی نوع سوم یا Type three secretory system (TTSS) : این سیستم ترشحی در باکتریهای گرم منفی چه مفید و چه بیماریزا وجود دارد و مسئول انتقال برخی مواد به خارج سلول می باشد و در ترشح پروتئین های خاص نقش دارد. در باکتریهای ریزوبیوم این سیستم در استقرار باکتری و ایجاد گره دخالت می‌کند ودر سایر باکتریها از طریق ترشح آنزیمهای هیدرولیتیک و سرکوب پاسخهای دفاعی میزبان به کلونیزاسیون کمک می‌کنند. این سیستم توسط ژنهای مختلف از جمله ژنهای hrp کنترل می‌شود ( 9).

5 - یکی دیگر از عوامل دخیل در کلونیزاسیون سیستم sss می باشدژن sss  منجر به تولید پروتئین های آنزیمی Site specific recombinases می شودکه از نوع integrase  λ میباشند وعمل نوترکیبی خودبخودی را در داخل سلول باکتری کنترل می کنند موتاسیون در این ژن قدرت کلونیزاسیون را کاهش می دهد این سیستم باعث فرآیند تنوع فازیPhase variation) ( می شود که در نتیجه فنوتیپ های متفاوت از باکتری ایجاد می‌شوند. وجود فنوتیپ های متفاوت به باکتری این امکان را می‌دهد که در ریزوسفر جایگاههای متنوعی را اشغال کنند و جهت کلونیزاسیون و اشغال مکانی ریشه رقابت بهتری با سایر عوامل داشته باشند ( 17).

مکانیزمهای افزایش رشد گیاهان توسط باکتریها

ریزو باکتریهای افزایش دهنده رشد گیاهان با روشهای مستقیم و غیر مستقیم باعث تقویت و افزایش رشد گیاه می‌شوند اما تمامی مکانیزمهای مربوط به برهم کنش آنها با گیاهان مشخص نشده است. مکانیزمهای مستقیم شامل کمک به تثبیت نیتروژن، جذب آهن و تولید هورمونهای گیاهی است در حالیکه مکانیزمهای غیر مستقیم منجر به کاهش اثرات مضر پاتوژنهای گیاهی می‌شوند ازآن جمله می‌توان از توانایی تولید سیدروفورهایی که آهن را جذب می‌ کنند و آنرا از دسترس پاتوژن خارج می کنند ، تولید متابولیت های ضد قارچی مانند آنتی‌بیوتیک‌ها و آنزیم‌های لیز کننده دیواره سلولی قارچها، تولید سیانید هیدورژن که سبب توقف رشد پاتوژنهای قارچی می‌شود وتوانایی القاء مقاومت سیستمیک در گیاهان نام برد (16 ).

تثبیت نیتروژن

بهترین مثال از مطالعات تبادل سیگنال در ریزوبیوم های همزیست لگومینوز مشاهده می شود که در آنجا گیاه ترکیبات فلاونوئید (Flavonoid) آزاد می کند که این ترکیبات بعنوان پیام‌ها یا سیگنال‌هایی برای باکتریها عمل می‌کنند که در پاسخ ، باکتریها فاکتورهای گره زایی را ترشح می‌کنند . فاکتورهای گره زایی توسط ریشه‌های مویین گیاه دریافت می‌شوند و با عملی مشابه هورمونها ایجاد گره در ریشه را القاء  می‌کنند که در آن باکتریهای ریزوبیوم می‌توانند نیتروژن را تثبیت کنند . باکتریها توسط کربوهیدراتهای تولید شده توسط گیاه رشد می کنند اما نیتروژن تثبیت شده جهت بیوسنتز آمینواسیدها را در اختیار گیاه قرار می‌دهند ( 8).

در محیطهای دچار کمبود نیتروژن باکتریهای ریزوبیوم با تأمین آن سبب افزایش رشد گیاهان لگومینوز می‌شوند . . توانایی تثبیت نیتروژن اتمسفر در بسیاری گونه‌های باکتریایی که به صورت آزاد در خاک زندگی می‌کنند یا به صورت اندوفیت در ریشه گیاهان زندگی می‌کنند مشاهده شده است ( 22).

تولید سیدروفور

سیدروفورها هم به صورت مستقیم و هم به صورت غیر مستقیم درافزایش رشد گیاهان توسط باکتری‌های PGPR نقش دارند، این ترکیبات با وزن ملکولی کم بین۵۰۰ تا ۱۰۰۰ دالتون در شرایط کمبود آهن تولید شده  و با آهن تشکیل کمپلکس داده که این کمپلکس بطور اختصاصی توسط باکتری تولید کننده جذب می‌شود . سیدروفور ها توسط تمام موجودات از جمله قارچها باکتریها و حتی برخی گیاهان (فیتوسیدروفور) تولید می شوند .هر موجودی که بتواند آهن غیر قابل دسترس را بدست آورد در رقابت موفق تر است . سودوموناس های فلئورسنت از نظر تولید سیدروفور به تمام میکروارگانیزمها برتری دارند( 10).

متخصصین معتقدند هر گونه، سیدروفور خاص خودش را دارد و اصطلاحی بنام Siderotyping معرفی شده و بعنوان یک مارکر جهت تشخیص گروه های سودوموناس می توان از آن استفاده کرد برخی می گویند برای استرین‌ها نیز سیدروفوراختصاصی است چون تفاوتها در زنجیره‌های جانبی باعث ایجاد ایزوفرم‌هایی از یک سیدروفور می شود.میل ترکیبی سیدروفور سودوموناس‌ها با آهن بالا است به عنوان مثال در pseudobactin سیدروفور با ۶ اکسیژن آهن را کلاته می کند( 18).

اهمیت سیدروفور‌ها در کنترل برخی از میکروارگانیسم‌های خاک از جمله باکتریErwinia carotovoraعامل پوسیدگی نرم غده سیب زمینی از سال 1980 مطرح شده است ( 24).

سیدروفورها ٣ نقش مهم بر عهده دارند.

١- کمپلکس آهن را در اختیار گیاه قرار می دهند و در افزایش رشد گیاه نقش مستقیم ایفاء می کنند.

۲- عوامل بیماریزای گیاهی را از طریق خارج کردن آهن از دسترس آنها کنترل می‌کنند.

٣- در تجزیه آلاینده های شیمیایی دخالت دارند. اکثر میکروارگانیزمهای زیان آور سیانید ئیدروژن تولید می کنند که بازدارنده تنفس است و سیدروفور مانع تولید سیانید ئیدروژن توسط آنها می شود ، سیدروفورها به راحتی تتراکلرید کربن را تجزیه می کنند . بعضی‌ از علف کش‌ها نیز توسط سیدروفورها تجزیه می‌شوند .  برخی سیدروفورها یا فلزات سنگین کمپلکس تشکیل داده ودر واقع به نوعی، از خاک سم زدایی می‌کنند ( 23).

سنتز و تولید هورمونهای گیاهی :

یکی دیگر از مکانیزمهای مستقیم افزایش رشد توسط PGPR ، تأثیر گذاری بر مکانیزم های تنظیمی رشد گیاه از طریق تولید هورمونهای گیاهی است.گونه های باکتریایی زیادی قادر به تولید اکسین (auxin) و یا اتیلن هستند و سنتز جیبرلین ها (gibberellins) و سیتوکپنین ها (cytokinins) نیز گزارش شده است (3 ).

وارد کردن استرین رایزوباکتریایی WCS417 ازpseudomonas Fluorescens در خاک استریل باعث افزایش رشد Arabidopsis thaliana  تا حد 33 درصد و افزایش تشکیل ریشه های جانبی گردید که یک اثر طبیعی اکسین می باشد و توسعه ریشه های جانبی باعث افزایش ظرفیت جذب مواد غذایی می‌شود (28 ).

باکتریAzospirillum brasilense با تولید اکسین باعث افزایش رشد گیاه می‌شود و موتانت‌های باکتریایی که 70 درصد توانایی خودشان در تولید اکسین (Indole-acetic acid) را از دست داده‌اند رشد گیاه را افزایش نمی‌دهند  (5 ).

تولید آنتی بیوتیک

تولید مواد آنتی بیوتیک بعنوان یک عامل مهم در کاهش بسیاری از بیماریهای ریشه توسط باکتریهای افزایش دهنده رشد گیاهان می‌باشد . تاکنون تعدادی از ترکیبات آنتی‌بیوتیک که به وسیله سودوموناسهای فلئورسنت تولید می‌شوند از نظر ساختمان شیمیایی شناسایی شده‌اند ، اغلب آنها از گروه فنازین‌ها ، پیرول‌ها و مشتقات آندول می‌باشند از آن جمله می‌توان از فنازین -1- کربوکسیلیک اسید (phenazine-1-carboxyclic acid)پایولوتئورین pyoluteorin)) و پیرول نیترین(pyrrolnitrin) نام برد . تعدادی آنتی بیوتیک که حاوی ازت نیستند نیز شناخته شده که ترکیب 2، 4 – دی استیل فلوروگلوسینول (2,4-diacetyl phloroglucinol) از مهمترین آنها می‌باشد ( 15).

تولید سیانید هیدروژن

تولید سیانید هیدروژن یک ویژگی آنتاگونیستی با ارزش است چون تولید آن از ثبات بالایی برخوردار است  و اگر در آزمایشگاه تولید شود احتمال تولید آن در مزرعه و شرایط محیطی بالا است . سیانید هیدروژن را هم آنتی بیوتیک می دانند و هم سیدروفور چون قدرت کلاته کردن فلزات دو ظرفیتی را دارد دو ملکول سیانید هیدروژن یک فلز را کلاته می کنند، تولید سیانید هیدروژن تحت تأثیر پروتئین Anr  (Anaerobic regulator) است که در شرایط غیرهوازی تولید می‌شود به همین دلیل در شرایط بی‌هوازی تولید آن افزایش می‌یابد تولید این متابولیت هم تحت تنظیم آهن است . شرایط بی هوازی در ریزوسفر معمولاً اتفاق می افتد و به دلیل وجود دیگر ارگانیزمها و تنفس ریشه محدودیت اکسیژن مهم است بنا براین برخی پروتئین های تنظیم کننده در شرایط کمبود اکسیژن فعال می‌شوند سیانید هیدروژن یک متابولیت ثانویه تولیدی توسط بسیاری از میکرو ارگانیسم ها بوده که مستقیماً از پرولین ، گلیسین و یا گلیکوزیدهای سیانوژنیک ساخته می‌شود . همگی این مواد در ترشحات ریشه گیاهان دیده شده است . نکته قابل توجه اینکه تولید سیانید هیدورژن بوسیله سودوموناس های فلورسنت بستگی به حضور آهن سه ظرفیتی قابل جذب دارد لذا رقابت برای آهن بوسیله میکرو ارگانیسم‌ها روی تولید سیانید مؤثر است (21 ).

سیانید هیدروژن یکی از متابولیت های مؤثر در کنترل برخی عوامل بیماریزای گیاهی می باشد . براساس یک کار تحقیقاتی ، حداقل 40% سودوموناس‌هایی که از ناحیه ریزوسفر سیب زمینی جدا شده بودند در شرایط آزمایشگاهی تولید سیانید هیدورژن کردند( 24) , همچنین نقش سیانید هیدروژن تولید شده بوسیله استرینCHAO در کنترل بیماری پوسیدگی قهوه‌ای سیب زمینی به اثبات رسیده است  (1 ).

القای مقاومت سیستمیک

باکتریهای افزایش دهنده رشد می‌توانند، با ایجاد مقاومت القایی سیستمیک منجر به مقاومت گیاهان نسبت به عوامل بیماریزا شوند این مقاومت ممکن است  توسط یکی از دو مسیر ذیل ایجاد شود.

الف ) مسیرمقاومت اکتسابی سیستمیک یا SAR (Systemic acquired resistance)

ب ) مسیر مقاومت القایی سیستمیک یا ISR (Induced systemic resistance)

پیام رسانی SAR در گیاه به سالیسیلیک اسید (SA) و پروتئین تنظیمی NPR1 وابسته است افزایش توان و ظرفیت دفاعی ناشی از SAR معمولاً همراه تجمع پروتئین های مرتبط با بیماریزایی می‌باشد این پروتئینها در پاسخ به حمله پاتوژنها (قارچها، باکتریها، ویروسها) یا عوامل تنش زای محیطی در گیاهان تولید میشوند و تقویت ایمنی گیاه از طریق فعالیتهای ضد میکروبی، تجزیه دیواره سلولی پاتوژنها، و پیام رسانی دفاعی را برعهده دارند. PR-1 معمولاً بعنوان یک نشانگر القای SAR در نظر گرفته می‌شود ( 13).

مسیر پیام رسانی درISR مسیر جاسمونیک اسید – اتیلن (JA-ET) می‌باشد . در ISR هیچگونه تغییر ژنتیکی محسوسی در گیاه دیده نمی‌شود ولی برخلاف SAR طیف مقاومت آن بسیار وسیع است در این مسیر یک پروتئین تنظیمی تولید می شود که در تنظیم واکنشهای دفاعی گیاه نقش دارد.ترکیبات تولید شده توسط باکتری های PGPR یا به عبارتی الیسیتورهای باکتریایی در ایجاد مقاومت القایی نقش دارند که از آن جمله می توانیم از لیپوپلی ساکاریدها مانند لیپیدA ، سیدروفورها مانند سودوباکتین ، تاژک ،آنتی بیوتیک ها مانند 2و4-دی استیل فلوروگلوسینول و ترکیبات فرار مانند 2و3 بوتان دیول نام برد ( 29).

بکارگیری عملی باکتریهای افزایش دهنده رشد گیاهان

انسان به طور ناخود آگاه مدتها یک عامل فعال در انتقال ارگانیزمها از یک خاک به خاکهای دیگر بوده است ، استفاده از تجهیزات خاک‌ورزی و انتقال محموله‌های گیاهی از مهمترین عوامل این انتقال تصادفی است .نخستین انتقال آگاهانه یا تلقیح میکروارگانیزمهای مفید به خاک قرنها قبل و زمانی اتفاق افتاد که زارعین دریافتند اگر خاک مزرعه‌ای را که در آن بقولات به خوبی عمل می‌آید با خاک مزرعه جدید مخلوط کنند ، بر روی ریشه گیاهان گره‌هایی تشکیل شده و رشد بقولات در مزرعه جدید افزایش می‌یابد.در اواخر دهه ١٨۰۰ میلادی استفاده از خاکهایی که دارای اینوکولوم طبیعی بودند جهت تلقیح کردن بذرهای بقولات و خاک امری طبیعی شده بود و در ۱۸۹۶ میلادی در آمریکا حق امتیازی برای تلقیح خاک توسط ریزوبیوم برای کاشت بقولات به ثبت رسید.در دهه‌های بعد با کشف مکانیزم تثبیت نیتروﮊن اضافه کردن سایر ارگانیزمهای تثبیت کننده به خاک مانند گونه های مختلف جنسهای Azotobacter  ،Frankia  و  Azospirillum  رایج شد ( 26).

اضافه کردن میکرو ارگانیزمها به خاک  به دو دلیل اصلی صورت میگیرد :

الف) مبارزه با عوامل بیماریزای گیاهی که امروزه به عنوان کنترل بیولوﮊیک شناخته می‌شود و با میکروارگانیزمهایی نظیر Pseudomonas ، Bacillus ، Gliocladium ،Trichoderma، Paecillomyces ، Streptomyces و Beauveria صورت می‌گیرد.

ب) بهبود تغذیه و رشد گیاه که توسط مکانیزمهای مختلف صورت می‌گیرد از جمله تثبیت نیتروﮊن در Rhizobium و بهینه کردن جذب آهن توسط سودوموناسهای فلئورسنت.

در قرن گذشته، انسان چالش بزرگ تامین امنیت غذایی مواجه شده است ، که در صورت عدم برنامه ریزی و چاره اندیشی مناسب ، پیامدهای احتمالی آن کل نژاد بشر را تحت تأثیر قرار خواهد داد.غلبه بر این چالش نیز کار آسانی نخواهد بود زیرا تا کنون فعالیتهای کشاورزی فشار زیادی بر اکوسیستم و منابع طبیعی ما وارد کرده است ( 12).

کودهای شیمیایی، آفت‌کش‌ها، علف‌کش‌ها و فاضلاب آلوده اثری پاک‌نشدنی بر محیط خاک می‌گذارند و جمعیت میکروبی را که به رشد گیاه کمک می‌کنند، تغییر می‌دهند. استفاده از مواد شیمیایی و کودهای کشاورزی سنتز شده اگرچه مزایای فوری دارند، اما به دلایل مختلف از جمله  ورود فلزات سنگین به زنجیره غذایی، مرگ حیات زیستی خاک ، تخریب محیط زیست و  تغییر یا آسیب به بافت خاک، تهدیدی جدی برای محیط زیست و سلامتی محسوب می‌شوند ( 2).

در موضوع امنیت غذایی ، باید به مهندسی میکروارگانیزم‌های افزایش دهنده رشد گیاهان توجه شود. از این رو، استفاده از آنها در پاکسازی محیط زیست ، انرژی‌های تجدیدپذیر و دستیابی به شیوه‌های کشاورزی پایدار توصیه می‌شود (19 ).

جهت خود کفایی در تولید مواد غذایی، بازنگری در رویه‌های جاری به ویژه در استفاده از مواد شیمیایی کشاورزی (کود، علف‌کش و آفت‌کش) حیاتی است. استفاده از فرآورده‌های بیولوژیکی به عنوان جایگزین، نه تنها به افزایش حاصلخیزی خاک کمک می‌کند، بلکه از طریق بهبود عملکرد و افزایش کیفیت محصولات، درآمد کشاورزان و تولید ناخالص داخلی را افزایش می‌دهد همچنین اثرات مخرب مواد شیمیایی بر زیست بوم را نیز کاهش می‌دهد. برخی از سویه‌های PGPR از جمله گونه‌های شناخته شده Agrobacterium radiobacter،Azospirilium lipoferum ، Bacillus licheniformis،  Bacillus subtillis ، Burkholderia cepacia ، Pseudomonas chlororaphis، Streptomyces lydicus،  Pseudomonas fluorescens  و Bacillus pumilus  اخیراً توجه بسیاری را به خود جلب کرده‌اند  استفاده کارآمد از زیست فناوری این میکروبها برای تامین مواد غذایی جمعیت انسانی در حال افزایش زمین، بسیار مهم است( 7).

نتیجه‌گیری

انجام تحقیقات بومی و محلی به منظور شناسایی مناسب‌ترین سویه جهت کاربرد در شرایط بوم شناختی متفاوت حائز اهمیت است ،همچنین اصلاح ژنتیکی این میکروارگانیزمها جهت تجاری سازی و تحقیقات پیرامون  فرمولاسیون برتر آنها می‌بایست مورد توجه قرار گیرد و علاوه بر آن تبلیغات ،ترویج  و آموزش مناسب جهت استقبال کشاورزان از میکروارگانیزمهای اصلاح شده و درک بهتر آنها از اهمیت به کار‌گیری باکتریهای افزایش دهنده رشد گیاهان (PGPR) می‌تواند اعمال سیاستهای کلان در خصوص اصلاح خاکهای آلوده ،کاهش مصرف سموم و کودهای شیمیایی و نیز افزایش عملکرد در بخش کشاورزی را تسهیل کند.    

Abd El-Rahman AF, Shaheen HA. 2016 . Biological control of the brown rot of potato, Ralstonia solanacearum and effect of bacterization with antagonists on promotion of potato growth. Egyptian J Biol Pest Control.;26(4):733-9.
Alalaoui AC.2007. Fertilisation minérale des cultures: les éléments fertilisants majeurs (Azote, Potassium et Phosphore). Bull Mens Inform Liaison 155:1-4.
Asghar H, Zahir Z, Arshad M, Khaliq A.2002. Relationship between in vitro production of auxins by rhizobacteria and their growth-promoting activities in Brassica juncea L. Biology and Fertility of Soils;35:231-7.
Barr M, East AK, Leonard M, Mauchline TH, Poole PS. 2008 . In vivo expression technology (IVET) selection of genes of Rhizobium leguminosarum biovar viciae A34 expressed in the rhizosphere. FEMS microbiology letters 282(2):219-227.
Carrillo-Flores E, Arreola-Rivera J, Pazos-Solís DM, Bocanegra-Mondragón M, Fierro-Romero G, Mellado-Rojas ME, Beltrán-Peña E. 2022. Participation of auxin transport in the early response of the Arabidopsis root system to inoculation with Azospirillum brasilense. Phyton.;91(11):2383.
Feng H, Fu R, Hou X, Lv Y, Zhang N, Liu Y, Xu Z, Miao Y, Krell T, Shen Q, Zhang R. 2021. Chemotaxis of beneficial rhizobacteria to root exudates: the first step towards root–microbe rhizosphere interactions. International Journal of Molecular Sciences 22(13):6655.
Glick BR. 2012. Plant Growth-Promoting Bacteria: Mechanisms and Applications. Scientifica Volume 2012 (2012), Article ID 963401, 15 pages.
Gray EJ, Smith DL. 2005. Intracellular and extracellular PGPR: commonalities and distinctions in the plant–bacterium signaling processes. Soil biology and biochemistry. 1;37(3):395-412
Gupta G, Chauhan PS, Jha PN, Verma RK, Singh S, Yadav VK, Sahoo DK, Patel A. 2024. Secretory molecules from secretion systems fine-tune the host-beneficial bacteria (PGPRs) interaction. Frontiers in Microbiology 15:1355750.
Hider RC, Kong X. 2010. Chemistry and biology of siderophores. Natural product reports.27(5):637-57.
Joshi V, Joshi N, Vyas A, Jadhav SK. 2021. Pathogenesis-related proteins: Role in plant defense. InBiocontrol agents and secondary metabolites  (pp. 573-590). Woodhead Publishing.
Iordanis Chatzipavlidis, Io Kefalogianni, Anastassia Venieraki1 and Wilhelm Holzapfel (2013). Status and trends of the conservation and sustainable use of microorganisms in agroindustrial processes. Commission on genetic resources for food and agriculture.
Kessmann H, Staub T, Ligon JI, Oostendorp M, Ryals J. 1994. Activation of systemic acquired disease resistance in plants. European Journal of Plant Pathology.;100:359-69.
Kloepper JW, Schroth MN. 1981. Plant growth-promoting rhizobacteria and plant growth under gnotobiotic conditions. Phytopathology 71(6):642-4.
Lahiri D, Nag M, Sayyed RZ, Gafur A, Ansari MJ, Ray RR. 2022 .  PGPR in biofilm formation and antibiotic production. InAntifungal Metabolites of Rhizobacteria for Sustainable Agriculture (pp. 65-82). Cham: Springer International Publishing.
Liu Y, Xu Z, Chen L, Xun W, Shu X, Chen Y, Sun X, Wang Z, Ren Y, Shen Q, Zhang R. 2024. Root colonization by beneficial rhizobacteria. FEMS Microbiology Reviews 48(1):fuad066.
Mavrodi OV, Mavrodi DV, Weller DM, Thomashow LS. 2006. Role of ptsP, orfT, and sss recombinase genes in root colonization by Pseudomonas fluorescens Q8r1-96. Applied and Environmental Microbiology 72(11):7111-7122.
Meyer JM, Geoffroy VA, Baida N, Gardan L, Izard D, Lemanceau P, Achouak W, Palleroni NJ.2002. Siderophore typing, a powerful tool for the identification of fluorescent and nonfluorescent pseudomonads. Applied and Environmental Microbiology;68(6):2745-53.
Noumavo PA, Agbodjato NA, Baba-Moussa F, Adjanohoun A, Baba-Moussa L. 2016. Plant growth promoting rhizobacteria: Beneficial effects for healthy and sustainable agriculture. Afr. J. Biotech.15 (27): 1452-1463.
Rodelas B, Lithgow JK, Wisniewski-Dye F, Hardman A, Wilkinson A, Economou A, Williams P, Downie JA. Analysis of quorum-sensing-dependent control of rhizosphere-expressed (rhi) genes in Rhizobium leguminosarum bv. viciae. Journal of Bacteriology. 1999 Jun 15;181(12):3816-23.
Sehrawat A, Sindhu SS, Glick BR. 2022 . Hydrogen cyanide production by soil bacteria: Biological control of pests and promotion of plant growth in sustainable agriculture. Pedosphere.;32(1):15-38.
Sepp SK, Vasar M, Davison J, Oja J, Anslan S, Al-Quraishy S, Bahram M, Bueno CG, Cantero JJ, Fabiano EC, Decocq G. 2023 . Global diversity and distribution of nitrogen-fixing bacteria in the soil. Frontiers in plant science. 20;14:1100235.
Schalk IJ. 2024 . Bacterial siderophores: diversity, uptake pathways and applications. Nature Reviews Microbiology. 5:1-7.
Schippers B. 1988 . Biological control of pathogens with rhizobacteria. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences.;318(1189):283-93.
Sharma I, Sharma S, Sharma V, Singh AK, Sharma A, Kumar A, Singh J, Sharma A. PGPR-Enabled bioremediation of pesticide and heavy metal-contaminated soil: A review of recent advances and emerging challenges. Chemosphere. 2024 Jun 21:142678.
Smith RS. 1992. Legume inoculant formulation and application. Canadian journal of microbiology.;38(6):485-92.
Subramanyam S, Sardesai N, Babu CR. Cenchrus setigerus Vahl. secretes root agglutinins to promote colonization by plant growth-promoting rhizobacteria. Brazilian Journal of Botany. 2022 Jun;45(2):819-32.
Tanimoto E. 2005 . Regulation of root growth by plant hormones, roles for auxin and gibberellin. Critical reviews in plant sciences. 1;24(4):249-65.
Van Loon LC. 2007. Plant responses to plant growth-promoting rhizobacteria. New perspectives and approaches in plant growth-promoting Rhizobacteria research 243-54.
Zhu L, Huang J, Lu X, Zhou C. 2022 . Development of plant systemic resistance by beneficial rhizobacteria: Recognition, initiation, elicitation and regulation. Frontiers in plant science.;13:952397.

  • تاریخ دریافت 06 مرداد 1404
  • تاریخ بازنگری 29 شهریور 1404
  • تاریخ پذیرش 31 شهریور 1404