بررسی ویژگی‌های زیست‌شناختی شانه‌دار مهاجم (Mnemiopsis leidyi) و تاثیرات آن بر جامعه زئوپلانکتون و صید کیلکا ماهیان در سواحل ایرانی دریای خزر

بررسی ویژگی­های زیست­شناختی شانه­دار مهاجم (Mnemiopsis leidyi) و تاثیرات آن بر جامعه زئوپلانکتون و صید کیلکا ماهیان در سواحل ایرانی دریای خزر

علیرضا رادخواه^1*، سهیل ایگدری¹، هادی پورباقر¹، علی معزی¹ و اسماعیل صادقی نژادماسوله²

¹ ایران، کرج، دانشگاه تهران، دانشکده منابع طبیعی، گروه شیلات.

² ایران، بندرانزلی، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، موسسه تحقیقات علوم شیلاتی کشور، پژوهشکده آبزی­پروری آب­های داخلی.

تاریخ دریافت: 01/06/1402          تاریخ پذیرش: 11/09/1403

چکیده

پژوهش حاضر به­منظور بررسی ویژگی­های زیست شناختی شانه­دار مهاجم (Mnemiopsis leidyi) و تاثیرات آن روی ذخایر آبزیان دریای خزر از قبیل جامعه زئوپلانکتون­ و کیلکا ماهیان اجرا گردید. در این مطالعه، استراتژی­های اساسی برای کنترل جمعیت و جلوگیری از انتشار بیشتر شانه­دار مهاجم در دریای خزر نیز مورد بررسی قرار گرفت. بررسی روند تغییرات زیتوده زئوپلانکتون­ها و شانه­دار مهاجم نشان داد که تا قبل از تهاجم شانه­دار مهاجم به دریای خزر، بخش قابل ملاحظه­ای از زیتوده زئوپلانکتون­ها را گونه کلیدی Eurytemora sp. به خود اختصاص داده بود که متاسفانه با ورود شانه­دار مهاجم به دریای خزر در طی سال­های بعد کاهش محسوسی داشت. علاوه بر این، میزان زیتوده سایر گروه­های زئوپلانکتونی شامل لارو دوکفه­ای­ها و کلادوسرا نیز در سال­های پس از معرفی شانه­دار مهاجم به دریای خزر تغییرات قابل توجهی داشت، به­طوری­که در برخی سال­ها، میزان زیتوده آن­ها به مقدار بسیار ناچیزی تقلیل یافت. بررسی اثرات شانه­دار مهاجم (M. leidyi) بر ساختار صید ماهیان در سواحل ایرانی دریای خزر نشان داد که بیشتر دو گونه اصلی از کیلکا ماهیان شامل آنچوی (Clupeonella engrauliformis) و کیلکای چشم­دُرشت (C. grimmi) تحت تاثیر دوره­های استقرار، انتشار و سازگاری شانه­دار مهاجم (M. leidyi) در دریای خزر حذف شدند. در این پژوهش، بررسی استراتژی­های اساسی برای کنترل جمعیت شانه­دار مهاجم نشان داد که استفاده از روش­های زیستی بهترین رویکرد در این زمینه می­باشد. با توجه به تجربیات مثبتی که گونه دیگری از شانه­داران به­نام Beroe ovata روی کنترل جمعیت M. leidyi در دریای سیاه نشان داد، می­توان با معرفی محتاطانه این گونه به دریای خزر، اثرات منفی ناشی از حضور شانه­دار مهاجم را کاهش داد. با توجه به اطلاعات ارائه شده لازم است که مدیران شیلاتی و سیاست­گذاران محیط­زیست کشور نسبت به اتخاذ تصمیم­ها و برنامه­های ضروری به­منظور کنترل زیستی شانه­دار مهاجم (M. leidyi) و جلوگیری از اثرات منفی بوم­شناختی، محیط­زیستی و اقتصادی آن در دریای خزر اقدام نمایند.

واژگان کلیدی: شانه­دار مهاجم، دریای خزر، کیلکا ماهیان، جامعه زئوپلانکتون، کنترل زیستی

^* نویسنده مسئول، پست الکترونیکی: alirezaradkhah@ut.ac.ir

مقدمه

تهاجمات زیستی به­عنوان یکی از بزرگترین تهدیدها برای تنوع زیستی جوامع بومی در اکوسیستم­های خشکی، آب شیرین و دریایی محسوب می­شود (Pyšek et al., 2020). گونه‌های بیگانه و مهاجم (IAS) (Invasive alien species) شامل هر گونه غیربومی هستند که وقتی به­طور تصادفی یا عمدی به یک محیط جدید معرفی شوند، می‌توانند تاثیرات منفی از خود برجای بگذارند (رادخواه و همکاران، 1401). به­طور ویژه، گونه‌های بیگانه و مهاجم به­دلیل تأثیراتی که بر تنوع زیستی و خدمات اکوسیستم اعمال می­کنند؛ به­عنوان یکی از محرک­های کلیدی تغییرات محیطی شناخته می­شوند (Radkhah et al., 2016a). بر طبق نظر پژوهشگران، در محیط­های دریایی، مدیریت گونه‌های بیگانه و مهاجم به­دلیل دشواری در شناسایی، کنترل و در نهایت، از بین بردن آن­ها چالش­برانگیز است (Radkhah and Eagderi, 2020a; Piccardi et al., 2024).

امروزه گونه­های مهاجم و بیگانه به طور فزاینده­ای بدون کمک مستقیم انسان از یک منطقه به منطقه دیگر معرفی می­شوند (Radkhah and Eagderi, 2020b). این گونه­ها در مناطق جدید، جمعیت خود را تشکیل می­دهند و سپس، به­مرور زمان گسترش می­یابند (Hulme et al., 2009; Hulme, 2020). امروزه شتاب معرفی و تهاجم گونه های بیگانه افزایش یافته است. ارزیابی تنوع زیستی در سطح جهانی نشان می­دهد که تعداد گونه­های بیگانه و مهاجم (IAS) در هر کشور، از سال 1970 حدود 70 درصد افزایش یافته است (Brondizio et al., 2019). تعداد، سرعت و حجم تهاجمات زیستی توسط عوامل مستقیم و غیرمستقیم شکل می‌گیرد. محرک های مستقیم تهاجم می­توانند هم طبیعی و هم انسانی باشند و مستقیماً بر فیزیولوژی، رفتار و یا جمعیت­شناسی گونه­ها تأثیر بگذارند (Radkhah et al., 2017). از جمله بهترین محرک­های مستقیم مطالعه شده می­توان به تغییرات اقلیمی، تغییر کاربری اراضی، آلودگی و اثر تسهیل‌کننده سایر گونه‌های بیگانه اشاره نمود (Pyšek et al., 2020).

دریای خزر به­دلیل غنی بودن از زیستگاه­ها و تنوع بی­نظیر موجودات زنده در سراسر جهان به­عنوان یک کانون تنوع زیستی ارزشمند به­شمار می­آید (Radkhah et al., 2016b). در طول دهه‌های گذشته، این دریای محصور به­دلیل افزایش فشار ماهیگیری، شهرنشینی در مناطق ساحلی، آلودگی، تخریب زیستگاه، فرسایش سواحل و ترافیک دریایی دچار تخریب زیست‌محیطی شده است (Nasrollahzadeh, 2010; Nejat et al., 2018). یک تهدید دیگر برای تنوع زیستی دریای خزر، ورود فزاینده گونه­های غیربومی از سایر نقاط جهان به­واسطه آب توازن کشتی­ها است. شانه­دار مهاجم (Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865) یکی از گونه­های غیربومی و مهاجم متعلق به شاخه شانه­داران (Phylum: Ctenophora) می­باشد که اولین بار در پاییز 1999 در دریای خزر مشاهده شد (CABI, 2023). بسیاری از زیست­شناسان و پژوهشگران اظهار داشتند که این گونه احتمالاً همراه با آب­های توازن نفتکش­ها و کشتی­ها به حوضه دریای خزر معرفی شده است. شانه­دار مهاجم بومی سواحل اقیانوس اطلس آمریکای شمالی و جنوبی می­باشد ولی به­عنوان یک گونه مهاجم در مناطق اروپا و غرب آسیا شناخته شده است (Hansson, 2006; Shiganova et al., 2019). این گونه می­تواند گسترده وسیعی از شرایط شوری و دما را تحمل نماید. شانه­دار M. leidyi قادر به رشد و تولیدمثل بسیار بالاست، به­طوری­که پس از ورود این گونه به یک زیستگاه جدید، جمعیت آن به­طور فزاینده­ای توسعه یافته و در مدت زمان کوتاهی، امکان سازگاری پیدا می­کند. شانه­دار مهاجم یک شکارچی سیری­ناپذیر و پلانکتون­خوار می­باشد، البته گاهی اوقات از فیتوپلانکتون­ها نیز تغذیه می­کند (Haraldsson et al., 2013). منابع غذایی این گونه تحت تاثیر فصل­های مختلف سال و همچنین، ساعات مختلف شبانه­روز متفاوت است. افراد کوچک شانه­دار اغلب از گونه­های کلادوسرا تغذیه می­کنند، در حالی­که رژیم غذایی افراد بزرگتر را بیشتر پاروپایان تشکیل می­دهند (Piccardi et al., 2024). با این حال، شانه­دار مهاجم از لارو ماهیان و همچنین، سایر بی­مهرگان نیز تغذیه می­نماید (غفارزاده و هُنربخش، 1386). شانه­دار مهاجم به­دلیل برخورداری از ویژگی­های خاصی از جمله رشد و تولیدمثل بالا، تحمل طیف وسیعی از شرایط محیطی و طیف تغذیه­ای گسترده به یک گونه مهاجم در بسیاری از اکوسیستم­های آبی سراسر جهان تبدیل شده است (Seebens et al., 2019). با ورود شانه­دار مهاجم به دریای خزر، جمعیت این گونه در طی سال­های مختلف رشد قابل توجهی داشته است. افزایش جمعیت این گونه در دریای خزر می­تواند زمینه­ساز خطرات مختلف اکولوژیکی باشد. با توجه به این موضوع، بررسی ویژگی­های زیست­شناختی و تاثیرات منفی ناشی از معرفی شانه­دار مهاجم به دریای خزر به­عنوان یکی از اولویت­های تحقیقاتی در عصر حاضر به­شمار می­رود.

با توجه به آنچه بیان شد، پژوهش حاضر با هدف بررسی ویژگی­های زیست­شناختی شانه­دار مهاجم (شامل: تغذیه، تولیدمثل، پراکنش و دشمنان طبیعی) و تاثیرات آن روی ذخایر آبزیان دریای خزر شامل جامعه زئوپلانکتون­ها و کیلکا ماهیان انجام شده است. در این مطالعه سعی شده است که راهکارهای اساسی برای کنترل جمعیت و جلوگیری از انتشار بیشتر شانه­دار مهاجم در دریای خزر نیز ارائه گردد.

ویژگی­های زیست­شناختی

محدوده بومی شانه­دار مهاجم (شکل 1) شامل سواحل اقیانوس اطلس در آمریکای شمالی و جنوبی می­باشد (Shiganova, 2009). این گونه می­تواند در طیف وسیعی از شرایط شوری و دمایی زیست نماید. شانه­دار مهاجم یک گونه چندشکلی با تحمل محیطی وسیع و تنوع فنوتیپی بالا است (Badreddine et al., 2020). در مناطق بومی، فراوانی این گونه در هنگام ازدیاد طعمه (فراوانی زئوپلانکتون) و در شرایط بهینه شوری و دمایی به تعداد بالایی می­رسد.
M. leidyi یک جانور هرمافرودیت (دوجنسی) است که قابلیت خودباروری دارد (Pang and Martindale, 2008). موارد ذکر شده، قابلیت تسلط شانه­دار مهاجم بر بسیاری از پیکره­های آبی را تا حد زیادی افزایش داده است. لازم به ذکر است که M. leidyi به­عنوان یک گونه گوشت­خوار به­شمار می­رود (GISD, 2023).

شکل 1- نمایی از شانه­دار مهاجم دریای خزر (Mnemiopsis leidyi). (اقتباس از: Rudloff, 2008)

پراکنش

اولین بار شانه­دار مهاجم (M. leidyi) در نوامبر 1982 در شمال غربی دریای سیاه کشف شد (Pereladov, 1983). محققان اظهار داشتند این گونه به احتمال زیاد همراه با آب­های توازن از مناطق ساحلی شمال آمریکا معرفی شده است. شانه­دار مهاجم در پاییز 1988 تقریباً در همه نواحی دریای سیاه یافت شد. این گونه سپس در اوت 1988، از طریق تنگه کرچ به دریای آزوف گسترش یافت. اولین زمان اوج­گیری و شکوفایی این گونه در دریای آزوف در سپتامبر 1989 ثبت گردید. شانه­دار مهاجم (M. leidyi) فقط در فصول گرم می­تواند در دریای آزوف زیست کند (Shiganova et al., 2002). هنگامی که دما به 3 درجه سانتی­گراد می­رسد، می­میرد و دوباره در هنگام بهار یا تابستان ظاهر می­شود (Shiganova et al., 2001). شواهد تاریخی نشان می­دهد که شانه­دار مهاجم احتمالاً در بازه زمانی 1990-1989 همراه با جریانات دریای سیاه به دریای مرمره راه یافت. در حال حاضر، این گونه در تمام طول سال در لایه فوقانی آب در دریای مرمره یافت می­شود. M. leidyi اولین بار در اواخر بهار و تابستان 1990 در خلیج سارونیکوس و همچنین در خلیج الفسیس (دریای اژه) ثبت گردید. علاوه بر این، این گونه در خلیج مرسین در بهار 1992 و در آب­های ساحلی سوریه در اکتبر 1993 مشاهده شد. M. leidyi در سال 2005 از خلیج تریست (دریای آدریاتیک) گزارش شد، اما بعداً گزارشی مبنی بر حضور این گونه از ناحیه مزبور ارائه نشد (Shiganova and Malej, 2009).

شانه­دار مهاجم (M. leidyi) اولین بار در پاییز 1999 در دریای خزر یافت شد. بسیاری از کارشناسان عنوان کردند که این گونه احتمالاً همراه با آب­ توازن نفتکش­ها به این ناحیه معرفی شده است. M. leidyi در سال 2000 در تمام مناطق دریای خزر با شوری حداقل 3/4 ‰ گسترش یافت (Shiganova et al., 2003). فراوانی این گونه در دریای خزر در سال 2001 به حدوداً دو برابر حداکثر تعداد ثبت شده در دریای سیاه در سال 1989 رسید (CABI, 2023). حضور شانه­دار مهاجم در سال 2006 در خلیج کیل (جنوب غرب دریای بالتیک) و دریای شمال نیز گزارش شد (Riisgård, 2017).

محدوده بومی شانه­دار مهاجم (M. leidyi) نواحی مصبی معتدله تا نیمه­گرمسیری، در امتداد سواحل اقیانوس اطلس در آمریکای شمالی و جنوبی است (Turan et al., 2010). این گونه قادر است در هر منطقه ساحلی معتدله یا نیمه­­گرمسیری، دریاهای نیمه­بسته یا مصب و به­طور کلی در هر جایی که شوری کمتر از 4‰ و دما بالاتر از 28 درجه سانتی­گراد نباشد، استقرار یابد (Delpy et al., 2016). نقشه پراکنش جهانی شانه­دار مهاجم (M. leidyi) در شکل 2 ارائه شده است.

شکل 2- پراکنش جهانی شانه­دار مهاجم (Mnemiopsis leidyi ). محدوده بومی M. leidyi در امتداد سواحل اقیانوس اطلس شمالی و آمریکای جنوبی واقع شده است (Costello et al., 2012; Shiganova, 2009; Shiganova et al., 2019)

زیست­شناسی تولیدمثل

شانه­دار مهاجم (M. leidyi) یک هرمافرودیت با دو غدد جنسی (تخمدان و بیضه) در گاسترودرم است. بنابراین، یک فرد بالغ به­تنهایی می­تواند نسل مناسبی ایجاد نماید. Pianka (1974) مواردی از پدوژنز (Pedogenesis)(بلوغ جنسی و توانایی تولیدمثل لاروها و افراد جوان) و دیسوژنز (Dysgenesis)(تکثیر با وجود دو دوره بلوغ جنسی یک موجود در مراحل لاروی و بالغ) در تولیدمثل M. leidyi را گزارش کرد.

هم­آوری M. leidyi بستگی به اندازه شانه­دار دارد. این موضوع در مورد جمعیت شانه­دار مهاجم در آب­های آمریکای شمالی مورد تایید قرار گرفته است. افراد بزرگتر تخم­های بیشتری تولید می­کنند. در آزمایش‌های انجام گرفته، بزرگترین افراد 9990 و 14000 تخم تولید کردند. Baker و Reeve (1974) شش فرد از گونه­ی M. leidyi را به­مدت 23 روز پس از تفریخ مورد ارزیابی قرار دادند. یافته­ها نشان داد که این افراد در 13 روز پس از تفریخ، شروع به تولید تخم کردند که طول آن­ها به 26 میلی­متر رسید. علاوه بر این، حداکثر هماوری آن­ها بیش از 12000 تخم برآورد گردید (Roohi et al., 2013; CABI, 2023).

هم­آوری شانه­دارها در دریای سیاه وابسته به اندازه بدن تغییر می­کند. این نتیجه بر طبق داده­های ثبت شده قابل تایید است. بر اساس داده­های تجربی، شانه­دار مهاجم
(M. leidyi) در دریای سیاه، هنگامی که محدوده طول کل آن بین 35-29 میلی­متر می­رسد، شروع به تولیدمثل می­کند و حداکثر هماوری آن، 6200 تخم به­ازای هر فرد ثبت شد (Baiandina et al., 2022). زمان شروع تولید به دمای آب بستگی دارد. اگرچه تولیدمثل متراکم شانه­دار در دمای 23 درجه سانتی­گراد شروع می­شود و شدت تولیدمثل با رشد دما تا 26-25 درجه سانتی­گراد افزایش می­یابد، اما با این حال، اولین تخم­ریزی شانه­دار مهاجم در دریای سیاه در دمای 21 درجه سانتی­گراد مشاهده شد. این در حالی است که قبلاً در دمای 27 درجه سانتی­گراد، یک کاهش در نرخ تولیدمثل مشاهده شد و در 28 درجه سانتی­گراد هیچ گونه تولیدمثلی از شانه­دار مهاجم (M. leidyi) در دریای سیاه به­ثبت نرسید (Delpy et al., 2016).

تخم­های M. leidyi در واقع به شکل کُره­هایی با قطر 4/0-3/0 میلی­متر با غشای نازک بدون ساختار هستند. این تخم­ها در طی 1 دقیقه تماس خود با آب دریا، یک کپسول بیرونی ضخیم تشکیل می­دهند (Ramon-Mateu et al., 2022). در دمای 22 تا 23 درجه سانتی­گراد، تقریباً یک روز بعد، یک لارو سیدیپید از تخم خارج می­شود. لارو کاملاً در زیر کپسول تخم تشکیل می­شود که طول آن تقریباً 3/0 میلی­متر است. با این کار، موجود شکل مشخص بدن و مژک­ها را به­دست می­آورد. هنگامی­که جنین تحرک پیدا می­کند، کپسول خاصیت ارتجاعی خود را از دست می­دهد و شکل آن تغییر می­کند (CABI, 2023). در آب­های زیرسطحی دریای سیاه، در دمای 23-21 درجه سانتی­گراد، رشد جنینی طی 24-20 ساعت تکمیل می­شود، در حالی که در دمای 26-25 درجه سانتی­گراد 20-17 ساعت طول می­کشد. اندازه لارو تفریخ شده 4/0-3/0 میلی­متر است. هنگامی­که اندازه لارو به حدود 5 میلی­متر می­رسد، لوب­ها در دو طرف دهان شروع به رشد می­کنند (Shiganova, 2000).

تغذیه

مکانیسم تغذیه کنتوفورهای بالغ را می­توان به دو نوع تقسیم کرد. در نوع اول، طعمه فقط توسط لوب­های پیش دهانی گرفته می­شود. در نوع دوم، هر دو لوب همراه با شاخک شکاری در عملکرد تغذیه دخیل هستند. بیشتر کنتوفورهای لوباتی از جمله M. leidyi دارای نوع دوم تغذیه هستند. اگر شکار فعال و نسبتاً بزرگ باشد، عمدتاً توسط لوب‌ها یا از طریق گرفتن طعمه توسط مخاط یا از طریق بستن ساده لوب‌ها گرفتار می‌شود. طعمه­های نسبتاً غیرفعال مانند ناپلی­ها یا تخم­ها با عبور از لوب­ها وارد دهان می­شوند. با استفاده از این دو مکانیسم تغذیه،
M. leidyi امکانات گسترده‌­ای برای گرفتن طعمه‌هایی با اندازه‌ها و انواع مختلف دارد (Colin et al., 2010; Kelly, 2014).

ذرات غذای خورده شده به سرعت به درون سیستم گوارشی منتقل شده و در آنجا هضم می­شوند. بنابراین، در هنگام بررسی محتویات گوارشی کنتوفورهای نمونه­برداری شده از دریا، تجمع غذا در سیستم گوارشی مشاهده می­شود. در حین هضم، پوشش محافظ طعمه از بین می­رود. در همین حال، پوسته­های کیتینی سخت­پوستان و نرم­تنان از طریق دهان خارج می­شوند. مشاهده رفتار تغذیه­ای شانه‌داران در شرایط آزمایشگاهی نشان داد که در جریان هضم، بلع و حذف بقایای هضم نشده به­طور مستقل و پیوسته انجام می­شود (Sensoy, 2021).

شانه‌داران راسته لوباتا (Lobata) شکارچیانی هستند که به­طور انحصاری از زئوپلانکتون­ها تغذیه می­کنند. با این حال، گاهی اوقات فیتوپلانکتون­ها نیز در سیستم گوارشی آن­ها مشاهده می‌شوند. به گفته بسیاری از دانشمندانی که تغذیه شانه­دار مهاجم (M. leidyi) را مورد مطالعه قرار داده­اند، این گونه می­تواند هر موجود زنده­ای را که توسط لوب­های دهانی آن گرفتار شود، مورد مصرف قرار دهد (یا حداقل بلعیده و بکشد). این موجودات می­توانند شامل هولوپلانکتون­ها، مروپلانکتون­ها، تخم‌ها و لاروهای ماهیان باشند. M. leidyi مانند اکثر شانه‌داران لوبات، قادر به تغذیه بیش از حد است. این گونه حتی در صورتی­که سیستم گوارشی آن پُر باشد نیز به شکار ادامه می­دهد و مقادیر زیادی غذای هضم نشده را در بدن ذخیره می­کند (Bumann and Puls, 1997).

دشمنان طبیعی

در حال حاضر، تنها تعداد کمی از موجوداتی که از
M. leidyi تغذیه می­کنند، مورد شناسایی قرار گرفته­اند. از جمله مهم­ترین این موارد، می­توان به گزنه دریایی آتلانتیک (Chysaora quinquecirrha) و شانه­دار Beroe ovata اشاره کرد (Purcell et al., 2001). Chysaora quinquecirrha شکارچی اصلی M. leidyi در آب­های آمریکای شمالی است. این گونه اولین بار در ماه مه یا ژوئن در منطقه مزوهالین خلیج چساپیک و در هنگامی که دما از 17 درجه سانتی­گراد فراتر رفته بود، ظاهر شد. حدوداً یک ماه بعد نیز در بخش اصلی این خلیج پدیدار گشت. پولیپ‌ها و مدوزهای C. quinquecirrha در خلیج چساپیک در شوری‌های بالاتر از 5 و کمتر از 25 یافت می‌شوند (Shiganova, 2000; Shiganova et al., 2001, 2003). فراوانی شانه­دار مهاجم (M. leidyi) و مدوزهای C. quinquecirrha به­طور معکوس در نواحی خلیج چساپیک متفاوت است (Meredith et al., 2016). شانه­دارها در فصل بهار، قبل از اینکه مدوز‌ها بزرگ یا فراوان شوند، افزایش می­یابند. این موجودات در هنگامی­که مدوز‌ها افزایش می­یابند، کاهش یافته یا ناپدید می‌شوند و زمانی­که مدوز‌ها در پاییز می‌میرند، مجدداً بازمی‌گردند (CABI, 2023).

در مورد کنترل زیستی جمعیت شانه­دار (M. leidyi) به­وسیله C. quinquecirrha چالش­های گوناگونی مطرح شده است، اولاً اینکه مدوزهای C. quinquecirrha همیشه بر جمعیت M. leidyi غلبه نمی­کنند و به­طور­ عمده از شانه­دار مهاجم (M. leidyi) در اندازه کوچک مصرف می­کنند؛ ثانیاً مهم­تر اینکه C. quinquecirrha یک ارگانیسم خطرناک برای انسان به­شمار می­رود. بنابراین، معرفی آن به اکوسیستم­های جدید با معضلات مختلفی همراه است (Fuentes et al., 2009).

تنها شکارچی بی­مهره­ای که برای کنترل جمعیت شانه­دار مهاجم (M. leidyi) پیشنهاد می­شود، گونه‌ی Bero بومی ساحل شرقی قاره آمریکا می­باشد. این گونه در خورهای واقع در آمریکای شمالی و جنوبی یافت می­شود و اغلب با جمعیت M. leidyi مرتبط است و رابطه طعمه-شکارچی ایجاد می­کند (Badreddine et al., 2020). گونه Beroe ovata دو مزیت برجسته دارد: اول اینکه در تغذیه بسیار اختصاصی عمل می­کند، به­طوری­که حتی در مرحله لاروی نیز از M. leidyi تغذیه می­کند. ثانیاً، میزان تولیدمثل و هماوری آن تقریباً به اندازه M. leidyi است، به­طوری­که جمعیت آن می­تواند با سرعتی مشابه با طعمه خود رشد کند (CABI, 2023). بررسی گزارش­های علمی نشان می­دهد که فراوانی شانه­دارمهاجم  به شدت با فراوانی شکارچی آن در آب­های ایالات متحده مرتبط است (Vlietstra, 2014). Kremer (1976) اظهار داشت فراوانی جمعیت این گونه در خلیج ناراگانست در سپتامبر 1974 با افزایش تعداد شکارچی، B. ovata، به­طور چشمگیری کاهش یافت.

گونه­های Peprilus alepidotus و P. triacanthus از شکارچیان M. leidyi به­شمار می­روند، که مورد دوم برای تغذیه مناسب به­نظر می­رسد (Mansueti, 1963). Oviatt و Kremer (1977) به این نتیجه دست یافتند که این شکارچی عامل کاهش شانه­دار مهاجم (M. leidyi) از اواخر تابستان - اوایل پاییز می­باشد. با این حال، شواهد میدانی کمتر این موضوع را تایید می­کند. اگر چه در شرایط تجربی P. triacanthus دو هفته در شوری 4٪ زیست می­کنند، اما این گونه در شوری کم در خلیج چساپیک یافت نمی­شوند. از جمله معایب معرفی این گونه این است که زیست­شناسی تولیدمثل آن ناشناخته است. از طرف دیگر، تخم ها و لاروهای آن ممکن است در برابر شکار توسط M. leidyi آسیب­پذیر باشند، بنابراین، معرفی بین قاره­ای این ماهی بسیار پرهزینه خواهد بود (Oviatt and Kremer, 1977; CABI, 2023).

بر اساس اطلاعات موجود، شبکه غذایی M. leidyi نسبتاً ساده به­نظر می­رسد. تاکنون، تنها چند شکارچی برای این گونه مورد شناسایی قرار گرفته­اند که بسیار حائز اهمیت هستند. علاوه بر این، محدوده پراکنش یا حضور این گونه  با شکارچیان آن اغلب هم­پوشانی ندارد. ماهی بالتیک یا روغن­ماهی اقیانوس اطلس (Gadus morhua) از گونه­های مناطق معتدله با ارزش تجاری بالا به­شمار می­رود که در آب­های سردتر از دریای خزر زیست می­کند (Science, 2023). این گونه در دریای بالتیک، نزدیک به بستر زیست می­کند که دمای آن فراتر از 14 درجه سانتی­گراد نیست. اگرچه این ماهی همه چیزخوار است، اما رژیم غذایی اصلی آن را ماهیان کوچک و جانوران کفزی تشکیل می­دهد (Jobling, 1982). در مورد اینکه آیا این گونه ماهی می­تواند M. leidyi را مورد مصرف قرار دهد، هنوز اطلاعات مشخصی در دسترس نیست، با این حال، از سایر شانه­دارها به­ویژه Beroe cucumis می­تواند تغذیه ­کند (Kamshilov, 1960). از معایب معرفی این گونه این است که از ماهی­های کوچک دریایی که دارای ارزش تجاری هستند؛ نیز تغذیه می­کند و علاوه بر این، در آب­های سردتر از دریای خزر زیست می­کند (Froese and Pauly, 2023).

آزادماهی کتا (Oncorhynchus keta) یک ماهی آزاد آندروم با ارزش تجاری بالا است. این گونه در رودخانه­ها تخم­ریزی می­کند و مراحل اولیه رشد آن در آب شیرین صورت می­گیرد، بنابراین در برابر شکار توسط M. leidyi آسیب­پذیر نیست (Froese and Pauly, 2023). این گونه به­آسانی پرورش می­یابد و جمعیت آن در رودخانه­ها قابل کنترل است. با این حال، معلوم نیست که از M. leidyi  تغذیه می­کند یا خیر. از جمله معایب احتمالی این گونه همه چیزخوار بودن آن و تغذیه از ماهیان کوچک و پلاژیک است، از این­رو، ممکن است به دلیل آلودگی و وجود سدها و موانع نتواند خود را در رودخانه­هایی که به دریای خزر می­ریزند، مستقر نماید و در نتیجه، با ماهیان خاویاری بومی به رقابت بپردازد (Roohi et al., 2013).

از جمله موارد استفاده از دشمنان طبیعی شانه­دار مهاجم (M. leidyi)، می­توان به حضور Beroe ovata در دریای سیاه در سال 1997 برای اولین بار اشاره کرد. این مورد به­عنوان یک آزمایش بزرگ، شیوه مبارزه با جمعیت شانه­دار مهاجم در دریای خزر را نشان می­دهد (Badreddine et al., 2020).

تاثیرات شانه دار مهاجم بر اکوسیستم دریای خزر

تاثیر روی جامعه زئوپلانکتون‌ها

اسلامی و همکاران (1394) به بررسی تاثیرات شانه­دار مهاجم قبل از معرفی آن در سال 1375 و بعد از معرفی آن در بین سال­های 1389-1380 پرداختند. در شکل 3 درصد زیتوده گونه­های مختلف زئوپلانکتون در سال 1375 (قبل از ورود شانه­دار) نشان داده است. بر طبق این نتایج، گونه­های Acartia tonsa، Eurytemora sp.، Asplanchna sp. و لارو دوکفه­ای­ها (Bivalvia larvae) به­ترتیب گونه­های غالب زئوپلانکتون در دریای خزر قبل از معرفی شانه­دار مهاجم بودند. همچنین لازم به­ذکر است که علاوه بر گونه­های ذکر شده، Calanoid nauplius (متعلق به گروه پاروپایان) و Podone polyphemoides (متعلق به گروه کلادوسرا) نیز به­ترتیب 8 درصد و 1 درصد از میزان زیتوده زئوپلانکتون­ها در سال 1375 را به خود اختصاص داده بودند.

در شکل 4 درصد زیتوده گونه­های مختلف زئوپلانکتون آن در سال 1380 (پس از ورود شانه­دار) نشان داده است. بر طبق نتایج به­­دست آمده، میزان زیتوده A. tonsa و Asplanchna sp. که گونه­های غالب زئوپلانکتون­ها قبل از معرفی شانه­دار بودند، پس از معرفی شانه­دارمهاجم تا حد قابل توجهی کاهش یافت. همچنین، حضور گونه Eurytemora sp. که یک گونه کلیدی از زئوپلانکتون­ها به­شمار می­آید، نیز به­ثبت نرسید. این در حالی است که در بین سال­های 1389-1380، بیشترین میزان زیتوده (حدود 90 درصد) به شانه­دار مهاجم اختصاص یافته بود. اسلامی و همکاران (1394) اظهار داشتند که عدم حضور گونه کلیدی و همچنین، گونه های متعلق به گروه­های دیگر (کلادوسرا، دوکفه­ای­ها) بیانگر این  نکته است که اثر شانه­دار مهاجم روی جامعه زئوپلانکتون در دریای خزر بسیار قوی بوده است.

تغییرات زیتوده گونه­های مختلف متعلق به جامعه زئوپلانکتون و همچنین شانه­دار مهاجم در بین سال­های 1389-1375 در شکل 5 مورد بررسی قرار گرفته است. بر اساس این نتایج، در سال 1381، بیشترین میزان زیتوده (41 درصد) را شانه­دار مهاجم به خود اختصاص داد، این در حالی است که زیتوده گونه­هایی Asplanchna sp. و A.tonsa به­مراتب کمتر و در حدود 15 درصد ارزیابی گردید.

شکل 3- میزان زیتوده گونه­های مختلف زئوپلانکتون در حوضه جنوبی دریای خزر (سال 1375- قبل از ورود شانه­دار مهاجم) (بر طبق اطلاعات: اسلامی و همکاران، 1394)

شکل 4- میزان زیتوده گونه­های مختلف زئوپلانکتون و شانه­دار مهاجم در حوضه جنوبی دریای خزر (سال 1380- پس از ورود شانه­دار مهاجم). (بر طبق اطلاعات: اسلامی و همکاران، 1394)

لازم به­ذکر است که در سال 1381، زیتوده
P. polyphemoides و Balanus sp. مقدار بسیار اندکی داشت و حضور گونه­های کلیدی مانند Eurytemora sp. نیز به­ثبت نرسید. از این­رو، با توجه به درصد بالای زیتوده شانه­دار مهاجم و عدم حضور گونه کلیدی و همچنین، گونه های متعلق به گروه­های دیگر (لارو دوکفه­ای­ها و Calanoid nauplius)، کارشناسان بیان داشتند که اثر شانه­دار مهاجم روی جامعه زئوپلانکتون در حوضه جنوبی دریای خزر در سال 1381 بسیار قوی بوده است.

در سال 1382، شانه­دار مهاجم در حدود 75 درصد از زیتوده جامعه زئوپلانکتون­ها در حوضه جنوبی دریای خزر را به خود اختصاص داد، این در حالی است که بقیه زیتوده به گونه A.tonsa تعلق داشت. نتایج نشان داد که گونه­های Eurytemora sp.، Asplanchna sp.، Calanoid nauplius و لارو دو کفه­ای­ها که قبل از ورود شانه­دار مهاجم در دریای خزر حضور داشتند، در سال 1382 مشاهده نشدند. با توجه به درصد بالای زیتوده شانه­دار مهاجم و عدم حضور گونه کلیدی متخصصان شیلاتی اثر شانه­دار مهاجم روی جامعه زئوپلانکتون در حوضه جنوبی دریای خزر در سال 1382 بسیار قوی ارزیابی کردند.

سال 1383 به­عنوان چهارمین سال ورود شانه­دار مهاجم به دریای خزر ثبت گردید. در این سال، اگرچه میزان زیتوده شانه­دار مهاجم نسبت به سال با اندکی کاهش همراه بود، اما در مجموع، بیش از 50 درصد از زیتوده جامعه زئوپلانکتون­ها در حوضه جنوبی دریای خزر را به خود اختصاص داد، این در حالی است که بقیه زیتوده به گونه­های A.tonsa، Asplanchna sp. و وBalanus sp.  تعلق داشت. نتایج نشان داد که گروه دوکفه­ای­ها و Calanoid nauplius که قبل از ورود شانه­دار مهاجم در دریای خزر حضور داشتند، در سال 1383 مشاهده نشدند. از این­رو، با توجه به عدم حضور گونه­ کلیدی و همچنین، لارو دوکفه­ای­ها و Calanoid nauplius محققین اثر شانه­دار مهاجم روی جامعه زئوپلانکتون در حوضه جنوبی دریای خزر در سال 1383 را بسیار قوی ارزیابی کردند.

در سال 1384 به­عنوان پنجمین سال ورود شانه­دار مهاجم به دریای خزر، اگرچه میزان زیتوده شانه­دار مهاجم تقریبا مشابه سال 1375 بود، اما با این حال، بیش از 50 درصد از زیتوده جامعه زئوپلانکتون­ها در حوضه جنوبی دریای خزر را به خود اختصاص داد. علاوه بر این، بخشی از زیتوده به گونه­ A.tonsa تعلق داشت که مقدار آن مشابه سال 1375 تعیین گردید. سایر گونه­ها شامل Balanus sp. و Brachionus calciflorus نیز میزان بسیار اندکی از زیتوده زئوپلانکتون­ها را به خود اختصاص دادند. بر طبق نتایج، گونه Asplanchna sp. و گروه دوکفه­ای­ها و Calanoid nauplius که قبل از ورود شانه­دار مهاجم در دریای خزر حضور داشتند، در سال 1384 مشاهده نشدند. با توجه به عدم حضور گونه­ کلیدی و همچنین، گونه Asplanchna sp. و گروه دوکفه­ای­ها و Calanoid nauplius متخصصان اثر شانه­دار مهاجم روی جامعه زئوپلانکتون در حوضه جنوبی دریای خزر در سال 1384 را بسیار قوی توصیف کردند.

در سال 1387 به­عنوان هشتمین سال ورود شانه­دار مهاجم به دریای خزر، شانه­دار بیش از 50 درصد از زیتوده جامعه زئوپلانکتون­ها در حوضه جنوبی دریای خزر را به خود اختصاص داد. علاوه بر این، بخش باقی­مانده­ای از زیتوده به گونه­های Asplanchna sp.، Balanus sp.،
P. polyphemoides و لارو دوکفه­ای­ها تعلق داشت. با این حال، حضور Eurytemora sp. به­عنوان یک گونه کلیدی در جامعه زئوپلانکتونی ثبت نگردید. از این­رو، با توجه به عدم حضور گونه­ کلیدی، اثر شانه­دار مهاجم روی جامعه زئوپلانکتون در حوضه جنوبی دریای خزر در سال 1387 بسیار قوی ارزیابی شد.

در سال 1388، شانه­دار مهاجم در حدود 50 درصد از زیتوده جامعه زئوپلانکتون­ها در حوضه جنوبی دریای خزر را به خود اختصاص داد، این در حالی است که میزان زیتوده گونه­ A.tonsa به­عنوان یک گونه­ غیربومی مشابه سال 1375 بود. علاوه بر این، میزان زیتوده Asplanchna sp. تقریبا سه برابر مقدار برآورد شده در سال 1375 ارزیابی گردید. سایر گونه­ها شامل Balanus sp. و
P. polyphemoides نیز سهم بسیار اندکی از زیتوده جامعه زئوپلانکتون را به خود اختصاص دادند. با این حال، حضور Eurytemora sp. به­عنوان یک گونه کلیدی در جامعه زئوپلانکتونی ثبت نگردید. از این­رو، با توجه به عدم حضور گونه­ کلیدی و همچنین سایر گروه­های زئوپلانکتونی (لارو دوکفه­ای­ها و Calanoid nauplius)، تاثیر شانه­دار مهاجم روی جامعه زئوپلانکتون در حوضه جنوبی دریای خزر در سال 1388 بسیار قوی توصیف گردید.

در سال 1389 که دهمین سال از ورود شانه­دار مهاجم به دریای خزز می­باشد، این گونه جایگزین گونه­های بومی زئوپلانکتون در حوضه جنوبی دریای خزر شده و در مجموع، 35 درصد از کل زیتوده جامعه زئوپلانکتون­ها را به خود اختصاص داد، این در حالی است که میزان زیتوده گونه­ A.tonsa (از گروه پاروپایان) به­عنوان یک گونه­ غیربومی مشابه سال 1375 بود. علاوه بر این، میزان زیتوده لارو دو کفه­ای بسیار اندک بود. گونه Asplanchna sp. بیشترین میزان زیتوده در بین زئوپلانکتون­ها را داشت به­طوری­که درصد زیتوده این گونه بسیار نزدیک به میزان زیتوده شانه­دار مهاجم بود. با این حال، حضور Eurytemora sp. به­عنوان یک گونه کلیدی در جامعه زئوپلانکتونی ثبت نگردید. از این­رو، با توجه به عدم حضور گونه­ کلیدی و همچنین سایر گونه­های بومی، متخصصین تاثیر شانه­دار مهاجم روی جامعه زئوپلانکتون در حوضه جنوبی دریای خزر در سال 1389 را بسیار قوی ارزیابی کردند.

به­طور کلی، بررسی روند تغییرات زیتوده زئوپلانکتون­ها و شانه­دار مهاجم نشان می­دهد که تا قبل از تهاجم شانه­دار مهاجم به دریای خزر، بخش قابل ملاحظه­ای از زیتوده زئوپلانکتون­ها را گونه کلیدی Eurytemora sp. به خود اختصاص داده بود (حدود 21 درصد) که متاسفانه با ورود شانه­دار مهاجم به دریای خزر در طی سال­های بعد کاهش محسوسی داشته است. علاوه بر این، میزان زیتوده سایر گروه­های زئوپلانکتونی شامل لارو دو کفه­ای­ها و کلادوسرا نیز در سال­های پس از معرفی شانه­دار مهاجم به دریای خزر تغییرات قابل توجهی داشته است، به­طوری­که در برخی سال­ها، میزان زیتوده آن­ها به مقدار بسیار ناچیزی تقلیل یافته و در برخی سال­ها نیز عدم حضور آن­ها در جامعه زئوپلانکتون ثبت گردیده است.

تاثیر بر ساختار صید ماهیان

گونه­های بیگانه و مهاجم در هنگام معرفی به یک اکوسیستم، با یک یا چند نمونه وارد منطقه جدید می­شوند.

شکل 5- درصد تغییرات زیتوده شانه­دار مهاجم و جامعه زئوپلانکتون قبل از ورود شانه­دار (سال 1375) و پس از ورودآن (1389-1381) در حوضه جنوبی دریای خزر (اسلامی و همکاران، 1394)

پس از این مرحله، دسته کوچکی از گونه مهاجم شروع به فرآیند تولیدمثل می­کند که موجب استقرار (Establishment) گونه مهاجم در منطقه جدید می­شود. متعاقباً، پس از مرحله استقرار، گونه مهاجم وارد مرحله انتشار و گسترش (Expansion) می­شود که در نهایت موجب سازگاری گونه مورد نظر با شرایط جدید خواهد شد (Reise et al., 2006). فضلی و همکاران (1395) در مطالعه­ای که به­منظور بررسی تاثیر شانه­دار مهاجم بر عملکرد اکوسیستم سواحل ایرانی دریای خزر انجام شده بود، صید گونه­های مهم شیلاتی شامل کیلکاماهیان (شکل 6) را در سه دوره مختلف ارزیابی کردند. این محققین صید گونه­ها را در دوره اول (1379-1375 که دوره مرجع نام گرفت)، دوره دوم (1385-1380) و دوره سوم (1390-1386) مورد مطالعه قرار دادند. دوره اول به­عنوان دوره پیش از انتشار و گسترش شانه­دار مهاجم تعیین شد، در حالی­که دوره­های دوم و سوم به­ترتیب دوره رشد و توسعه و در نهایت سازگاری شانه­دار مهاجم را نشان می­دادند.

کیلکا ماهیان بیشترین میزان صید در سواحل ایرانی دریای خزر را به خود اختصاص می­دهد، از این­رو، این گروه از ماهیان سهم قابل توجهی در ساختار صید ماهیان دریای خزر برعهده دارند. میزان صید سه گونه از کیلکا ماهیان در سواحل ایرانی دریای خزر طی سال­های 1375 تا 1397 در شکل 7 نشان داده شده است. بررسی روند تغییرات صید نشان می­دهد که میزان صید هر سه گونه از کیلکا ماهیان شامل آنچوی (Clupeonella engrauliformis)، کیلکای معمولی (C. caspia) و کیلکای چشم­دُرشت (C. grimmi) در بازه زمانی 1375 تا 1378، روند افزایشی داشته است. با این حال، این تغییرات پس از سال 1378 روند نزولی به خود گرفت به­طوری­که در سال 1382 میزان صید کیلکاماهیان به حدود 15000 تن رسید. در این سال، سهم کیلکای معمولی و آنچوی در ساختار صید بیشتر بود، در حالی­که میزان صید کیلکاماهیان چشم­دُرشت بسیار اندک گزارش شد. در طی سال­های بعد، میزان صید کیلکای آنچوی کاهش بسیار زیادی تجربه کرد به­طوری­که به نزدیک صفر رسید. در این زمان، کیلکای معمولی بیشترین میزان صید در بین گونه­های کیلکا را به خود اختصاص داد و بر ساختار صید غالب گشت به­طوری­که بر طبق آمار ارائه شده توسط فضلی و همکاران (1395) میزان صید کیلکای معمولی در سال 1389 حدودا 27000 تن به­ثبت رسید.

شکل 6- کیلکاماهیان دریای خزر. الف) کیلکای معمولی (Clupeonella caspia)، ب) کیلکای آنچوی (C. engrauliformis)، پ) کیلکای چشم­دُرشت (C. grimmi). (برگرفته از: Coad, 2024)

به­طور کلی، کیلکا ماهیان اغلب زئوپلانکتون­خوار می­باشند. با این حال، در بین سه گونه مهم کیلکا در دریای خزر (کیلکای معمولی، آنچوی و چشم­دُرشت) تفاوت­های خاصی در عادات تغذیه­ای مشاهده می­شود (Janbaz et al., 2012). بخش عمده منابع غذایی مصرف شده توسط کیلکای آنچوی متعلق به راسته پاروپایان (Copepoda) و جنس Eurytemora می­باشد که به تنهایی حدود 70 درصد از سهم غذای سالیانه این ماهی را تامین می­نماید (Rumolo et al., 2018). در مقایسه با کیلکای آنچوی، در ساختار غذایی کیلکای چشم­دُرشت زئوپلانکتون­های ساکن در مناطق عمیق­تر دریای خزر شامل Eurytemora grimmi، Limnocalanus grimaldi و گونه­های Mysidae سهم بیشتری دارند (Aubakirova et al., 2023). با توجه به ترکیب تغذیه­ای دو گونه مهم قبلی از کیلکاماهیان، لازم به ذکر است که عادات تغذیه­ای کیلکای معمولی در مقایسه با کیلکای آنچوی و چشم­دُرشت متفاوت می­باشد. به­طور کلی، تغذیه کیلکاماهیان معمولی به حضور آن­ها در مناطق کم­عمق دریا و نواحی ساحلی وابسته است (فضلی، 1394). ترکیب جامعه زئوپلانکتون در این نواحی در مقایسه با مناطق عمیق­تر دریای خزر، بیشتر می­باشد. کیلکای معمولی از دامنه غذایی وسیعی برخوردار می­باشد و به­طور معمول از همه گونه­های زئوپلانکتونی موجود در دریای خزر تغذیه می­نماید (خدمتی بازکیائی و همکاران، 1393؛ Suleymanov et al., 2015).

بررسی تغییرات صید کیلکا ماهیان در دوره اول (1379-1375 که دوره مرجع نام گرفت) نشان می­دهد که میزان صید هر سه گونه از کیلکاماهیان روند افزایشی داشته است. با توجه به اینکه دوره اول به­عنوان دوره "پیش از ورود و انتشار" شانه­دار مهاجم در نظر گرفته شد، افزایش میزان صید، طبیعی به­نظر می­رسید. در دوره اول، اکوسیستم دریای خزر از نظر چرخه انرژی در وضعیت نسبتاُ مطلوبی قرار داشت. در این دوره، تراکم و تنوع زئوپلانکتون­ها بالا بود و وضعیت تغذیه­ای هر سه گونه از کیلکاماهیان در شرایط مناسبی قرار داشت. در دوره اول (قبل از ورود و یا گسترش شانه­دار مهاجم)، کیلکای آنچوی و چشم­دُرشت نقش کلیدی در اکوسیستم دریای خزر ایفا می­کردند و فراوانی منبع غذایی اصلی این دو گونه (Eurytemora) بالا بود. در دوره پیش از ورود و گسترش شانه­دار، Eurytemora grimmi گونه بومی و کلیدی دریای خزر به­عنوان گونه غالب تعیین گردید. همچنین، از گروه کلادوسرا گونه Podon polyphemoides و از گروه پاروپایان گونه­های Acartia tonsa، Limnocalanus grimaldii و Calanoid nauplius نیز مشاهده شدند.

در دوره دوم (1385-1380) که در واقع دوره استقرار شانه­دار مهاجم در دریای خزر تلقی می­گردد، روند تغییرات صید کیلکاماهیان به­صورت نزولی ادامه یافت به­طوری­که میزان صید کیلکاماهیان آنچوی و چشم­دُرشت در پایان سال 1385 نزدیک به پایین­ترین حد خود رسید. با این حال، میزان صید کیلکاماهیان معمولی اگرچه تا پایان سال 1385 با روند نزولی همراه بود، اما در مقایسه با دو گونه قبلی وضعیت نسبتاً بهتری داشت. در مورد علت کاهش شدید ذخایر کیلکای آنچوی و کیلکای چشم­دُرشت می­توان چنین بیان نمود که در دوره دوم به­دلیل استقرار و گسترش شانه­دار مهاجم و تغذیه شدید این گونه از زئوپلانکتون­ها، تراکم، تنوع و میزان زیتوده زئوپلانکتون­ها با کاهش چشم­گیری همراه بود به­طوری­که گونه Eurytemora grimmi منقرض شده و از گروه پاروپایان فقط گونه­ی A. tonsa حضورداشت. متعاقباً، با کاهش میزان زیتوده زئوپلانکتون­ها در سواحل جنوبی دریای خزر، از ذخایر کیلکای آنچوی و کیلکای چشم­دُرشت نیز به­شدت کاسته شد.

در دوره سوم (1390-1386) که به­عنوان سازگاری شانه­دار مهاجم شناخته می­شود، تنوع و تراکم زنئوپلانکتون­ها تا حد قابل ملاحظه­ای کاهش یافت و گونه­های مختلف زئوپلانکتونی (Eurytemora grimmi) که توسط دو کیلکای آنچوی و چشم­دُرشت مورد مصرف قرار می­گرفتند، به­طور کامل ناپدید شدند. تنها گونه غالب از جامعه زئوپلانکتون­ها که فقط توسط کیلکای معمولی مورد مصرف قرار می­گرفت، A. tonsa بود. این گونه­ی زئوپلانکتون موجب رشد بیشتر ذخایر کیلکای معمولی شده و بالتبع، میزان صید این ماهی را افزایش داد. بر طبق نظر پژوهشگران مختلف از جمله خدمتی بازکیائی و همکاران (1393) و فضلی (1394)، کیلکا معمولی به­دلیل برخورداری از دامنه غذایی گسترده­تر در مقایسه با سایر کیلکاماهیان، قابلیت ویژه­ای برای سازگاری با شرایط جدید دارد، از این­رو، ذخایر این گونه­ی ماهی نه تنها در دوره سازگاری شانه­دار مهاجم، با کاهش همراه بود بلکه روند افزایشی نیز از خود نشان داد.

یکی از نکات قابل تامل در مورد اثرات شانه­دار مهاجم به ماهیان خاویاری مرتبط می­باشد. اگرچه ماهیان خاویاری در راس هرم غذایی دریای خزر قرار دارند و از ماهیان مختلف به­ویژه کیلکاماهیان تغذیه می­کنند و کاهش ذخایر کیلکاماهیان به­واسطه گسترش شانه­دار مهاجم می­تواند نقش قابل توجهی روی ذخایر این ماهیان داشته باشد، اما با این حال، علل اصلی کاهش ذخایر ماهیان خاویاری در دریای خزر را می­توان به صید بی­رویه، قاچاق، تخریب زیستگاه و عدم احیای ذخایر این ماهیان نسبت داد (فضلی و همکاران، 1395).

شکل 7- روند تغییرات صید سه گونه از کیلکاماهیان در سواحل ایرانی دریای خزر بین سال­های 1390-1375 (فضلی و همکاران، 1395)