معرفی و نقد کتاب

"رفتار، بوم­شناسی و تکامل سیکلیدماهیان" تألیف ماریا ای. آباته و دیوید نواکس (2021) به بهانه ارائه گزارش­­های مختلف پیرامون اثرات منفی گونه­های سیکلید (تیلاپیا) در آب­های داخلی ایران

علیرضا رادخواه^* و سهیل ایگدری

ایران، کرج، دانشگاه تهران، دانشکده منابع طبیعی، گروه شیلات

چکیده

امروزه توسعه فعالیت­های آبزی­پروری موجب انتقال بسیاری از گونه­های پرورشی به کشورهای مختلف شده است. کشور ایران با توجه به قرارگیری در یک موقعیت جغرافیایی ویژه و با توجه به توسعه این فعالیت­ها در معرض هجوم گونه­های غیربومی و مهاجم قرار گرفته است. با توجه به اعطای مجوزات مختلف برای توسعه پرورش ماهیان تیلاپیا از سوی سازمان شیلات در ایران و از طرف دیگر، پیامدهای اکولوژیکی این ماهیان غیربومی و مهاجم بر اکوسیستم­های داخلی ایران، لازم است که اطلاعات جامعی از این گروه ماهیان برای جامعه علمی و مدیران بخش­های محیط­زیست و شیلات کشور فراهم شود تا این اطلاعات در تصمیم­گیری­های مدیریتی مورد بهره­برداری قرار گیرد. با توجه به این مسئله، نویسندگان این مقاله تصمیم گرفتند که کتابی را که مدتی پیش توسط انتشارات بین المللی اسپرینگر در سال 2021 در رابطه با سیکلیدماهیان منتشر شده است، معرفی نمایند. عنوان کتاب مورد نظر " رفتار، بوم­شناسی و تکامل ماهیان سیکلید" می­باشد که از از زوایای مختلف به بررسی ویژگی­های زیستی، بوم­شناختی و تکاملی سیکلیدماهیان پرداخته است. این مقاله کتاب مورد نظر را با توجه به جامعیتی که در موضوع مورد نظر دارد، به­عنوان یک رفرنس جامع و معتبر در زمینه سیکلیدماهیان (تیلاپیا) برای جامعه علمی و مدیران کشور پیشنهاد می­نماید.

واژگان کلیدی: سیکلیدماهیان، تیلاپیا، اثرات بوم­شناختی، تکامل، رفتارشناسی ماهیان

^*نویسنده مسئول؛ پست الکترونیکی: alirezaradkhah@ut.ac.ir

بسیاری از سیکلیدماهیان، به­ویژه تیلاپیا، از منابع غذایی مهم به­شمار می­روند. علاوه بر این، این خانواده شامل بسیاری از ماهی­های محبوب آکواریومی آب شیرین از جمله آنجل (Pterophyllum scalare)، اُسکار (Astronotus ocellatus) و دیسکاس (Symphysodon discus) هستند که توسط علاقه­مندان نگهداری می­شوند. سیکلیدها به­طور ویژه از تنوع بالایی در دریاچه­های بزرگ آفریقا برخوردارند و از طرف دیگر، برای مطالعات گونه­زایی در مباحث تکاملی بسیار مهم شناخته می­شوند (Salzburger et al., 2005). بر اساس گزارش­های به­دست آمده، بسیاری از سیکلیدهایی که خارج از محدوده طبیعی خود وارد اکوسیستم­های آبی سایر کشورها شدند، به­عنوان گونه­های بیگانه و مهاجم شناخته شدند (GSMFC, 2007).

این مسئله در مورد گونه­هایی از سیکلیدماهیان که به ایران راه یافته­اند، کاملاً صادق است و به یکی از معضلات و موضوعات داغ در حوزه محیط­زیست کشور تبدیل شده است.

تاکنون، شش گونه از سیکلیدماهیان از آب­های داخلی ایران گزارش شده است که از جمله آن­ها، چهار گونه از ماهیان تیلاپیا شامل تیلاپیای آبی (Oreochromis aureus)، تیلاپیای نیل (O. niloticus)، تیلاپیای زیلی (Coptodon zillii) و سیکلیدماهی گورخری (Amatitlania nigrofasciata) به­واسطه نظرات کارشناسان محیط­زیست، ماهی­شناسی و متخصصین بوم­شناسی کشور به­عنوان گونه­های غیربومی و مهاجم در کشور مطرح شده­اند (Radkhah and Eagderi, 2021). گونه­های مورد نظر به دلیل برخورداری از برخی ویژگی­های خاص، از جمله تحمل طیف وسیعی از شرایط محیطی، توانایی تکثیر سریع در محیط­های مختلف، رژیم غذایی گسترده، کاهش جمعیت برخی از ماهیان بومی از طریق رقابت برای آشیان­سازی، رقابت با سایر گونه­های آبزی به­دلیل رفتار تهاجمی و انتقال انگل­ها و سایر عوامل ­بیماری­زا به­عنوان گونه­های مهاجم در ایران و جهان شناخته شده­اند (رادخواه و ایگدری، 1400). تاکنون، مطالعات متعددی پیرامون اثرات بوم­شناختی گونه­های معرفی شده تیلاپیا در نقاط مختلف جهان انجام شده است که نتایج آن­ها در قالب­های گوناگون از جمله کتب، مقاله، گزارش­ها، یادداشت­های علمی و غیره انتشار یافته است.

یکی از کتاب­های جدیدی که اخیراٌ در زمینه سیکلیدماهیان توسط انتشارات بین­المللی اسپرینگر چاپ شده است، تحت عنوان " The Behavior, Ecology and Evolution of Cichlid Fishes" می­باشد. این کتاب که توسط ماریا ای. آباته و دیوید اِل.جی. نواکس[1] مورد ویراستاری قرار گرفته است (شکل 1)، با همکاری جمع کثیری از محققین و دانشمندان در حوزه­های مختلف شامل اکولوژی، تکامل و رفتارشناسی آبزیان تدوین شده است. مطالعه کتاب مورد نظر و اهمیت اطلاعات آن در کشورهای مختلف، تیم تحقیقاتی ما را واداشت تا یک نقد و بررسی پیرامون این کتاب فراهم سازیم. کتاب حاضر شامل 21 فصل می­باشد که در اینجا به­طور جداگانه و مختصر هر فصل مرور می­گردد.

فصل­های اول و دوم به­طور کلی به تحقیقات انجام گرفته در مورد سیکلیدماهیان در طی سال­های گذشته اشاره می­کنند.  فصل  2 به­طور ویژه به بررسی تاریخچه زیست­شناسی و تکاملی سیکلیدماهیان در طی 200 سال گذشته می­پردازد و وضعیت آن­ها را از ابتدا از گونه­های ساکن در آمریکای جنوبی و آفریقا تا پژوهش­های زیست­شناسان در قرن ۲۱ بررسی می­کند. فصل 3 به منشا، تنوع ژنتیکی و خصوصیات اکولوژیکی سیکلیدماهیان آفریقایی می­پردازد. در این فصل، در ابتدا به تنوع گونه­ای سیکلیدماهیان در قاره آفریقا و چگونگی سازگاری آنها اشاره می­شود و سپس مکانیسم­های گونه­زایی این ماهیان مورد تمرکز قرار می­گیرد. در بخشی از این فصل به اهمیت حفاظت از تنوع ژنتیکی ماهیان آفریقایی اشاره می­شود که از دیدگاه اکولوژیکی از اهمیت بسیار بالایی برخوردار هستند. فصل 4 به­عنوان یک فصل موردی به بررسی گونه­زایی در سیکلیدماهیان و تنوع و ویژگی­های اکولوژیکی آن­ها در حوضه رودخانه کنگو[2] می پردازد. در این فصل، در ابتدا فهرستی از گونه های موجود سیکلیدماهیان در حوضه رودخانه کنگو ارائه می­گردد. در ادامه با بررسی ویژگی­های محیطی و ژئوهیدرولوژیکی رودخانه کنگو، دلیل تنوع بالای سیکلیدماهیان در این حوضه شرح داده می­شود. در بخشی از این فصل به یکی از گونه­های مهم سیکلیدماهیان در رودخانه کنگو یعنی Lamprologus lethops پرداخته می شود. این گونه با توجه به سازگاری­های ویژه­ای (از جمله چشم­های کاهش یافته و بدون رنگدانه) که اتخاذ نموده است، قابلیت زیست در رودخانه کنگو را پیدا کرده است. در فصل 4 به مباحث فایلوژنتیک مولکولی در مورد سیکلیدماهیان رودخانه کنگو پرداخته می­شود و سپس به دو مقوله بسیار مهم شامل کلونیزاسیون (Colonization) و هیبریداسیون (Hybridization) اشاره می شود. لازم به ذکر است که کلونیزاسیون به­معنای اشغال یک زیستگاه یا قلمرو توسط یک جامعه بیولوژیکی یا یک آشیان اکولوژیکی توسط یک جمعیت واحد از یک گونه است. کلونیزاسیون بیولوژیکی به همه گونه­ها، از میکروب­ها -از جمله باکتری­ها و قارچ­ها- تا موجودات پیچیده­تر مانند جانوران و گیاهان مربوط می­شود (Onofri, 2011).

هیبریداسیون نیز یک فرآیند بیولوژیکی است که به­عنوان اختلاط دو گونه مجزا و در عین حال از نظر تاکسونومیک نزدیک به هم تعریف می­شود، که ممکن است عمیقاً بر ساختار ژنتیکی، بقای طولانی مدت و تکامل گونه تأثیر بگذارد (Gompert and Buerkle, 2016).

در فصل 5 روی سیکلیدماهیان نئوتروپیکال تمرکز می­شود. این گروه از سیکلیدها که بیشتر از 500 گونه دارند، اغلب در مرکز و جنوب آمریکا پراکنش یافته­اند. در ابتدای این فصل، نویسنده دورنمایی از وضعیت گذشته و حال سیکلیدهای نئوتروپیکال ارائه می­دهد، سپس، به تنوع تاکسونومیک و پراکنش جغرافیایی این ماهیان در منطقه نئوتروپیکال اشاره می­کند. در بخش دیگری از این فصل نیز تنوع ریختی و بوم­شناختی سیکلیدهای نئوتروپیکال مورد بررسی قرار می­گیرد که با ارائه تصاویر مناسب از گونه­های ماهی بسیار جالب بحث شده است. در ادامه، وضعیت تکاملی ماهیان به­طور جداگانه در دو منطقه آمریکای شمالی و آمریکای مرکزی مورد مطالعه قرار می­گیرد. در پایان این فصل به بررسی واگرایی[3] بین جمعیت­های رودخانه­ای و دریاچه­ای پرداخته می­شود که در قالب یک سوال مهم مطرح می­شود. فصل 6 به بررسی سازگاری سیمپتریک و آلوپتریک در سیکلیدهای ساکن دریاچه های نیکاراگوئه می_­پردازد. در این مطالعه پس از معرفی سیکلیدماهیان حاضر در هر کدام از دریاچه های نیکاراگوئه، به گونه­زایی آلوپتریک و سیمپتریک (Allopatric and sympatric speciation) این ماهیان و تنوع شکلی بین آنها اشاره می­شود. در این بخش به مباحثی همچون تکامل موازی پرداخته می­شود و روند تغییرات عملکردی ماهیان از جمله تغییرات تغذیه­ای مورد مطالعه قرار می­گیرد.

در فصل 7 به­عنوان یک فصل مهم، نگارندگان به بررسی تاثیر عوامل انسانی بر جوامع ماهی سیکلید در دریاچه­های ویکتوریا، کیوگا و نابوگابو در قاره آفریقا پرداختند. در این فصل، اطلاعاتی از کاهش جمعیت گونه­های بومی Oreochromis و Lates niloticus در دریاچه های مذکور ارائه گردید. نویسندگان شکار و صید بی­رویه ماهیان، تغییر شرایط محیطی و زیستگاهی، به­ویژه یوتریفیکاسیون، کاهش اکسیژن و کاهش شفافیت آب را به­عنوان عوامل استرس­زای انسانی بیان نمودند. فصل 8 روی پاسخ­های سریع تکاملی در سیکلیدها و سازگاری ژنتیکی مورفولوژیکی آنها تمرکز می­کند. در این فصل، نگارندگان در قالب یک مطالعه موردی به بررسی پاسخ­های تکاملی در گونه Haplochromis pyrrhocephalus می­پردازند و خصوصیات ژنتیکی، ریخت­شناسی و تغذیه­ای آن در در گذر زمان مورد مطالعه قرار می­دهند. فصل 9 روی شناسایی و حفاظت از ماهیان تیلاپیا در قرن 21 تاکید می­کند. در این فصل، در ابتدا گونه­های تیلاپیا معرفی می­شود و سپس، ویژگی­های ریخت­شناسی آنها با تکیه بر مطالعات گذشتنه مرور می­شود. در بخش مهمی از این فصل، نویسندگان روی تهدیدات و فرصت­های مطرح پیرامون حفاظت از ماهیان تیلاپیا تمرکز می­کنند. در ادامه، روش­های جدید برای ارزیابی زیستی[4] جمعیت­های تیلاپیا معرفی می­شود که شامل DNA زیست­محیطی می­باشد.

فصل 10 به معرفی سیکلیدهای معرفی شده به قاره امریکا می­پردازد و علاوه بر بررسی ویژگی­های بوم شناختی به پراکنش و تاثیرات منفی آنها نیز اشاره می­کند. مطالعات گذشته نشان داده است که جابه­جایی ماهیان در بین زیستگاه­های مختلف ممکن است به­واسطه مداخلات انسانی و برای اهداف گوناگون از جمله آبزی­پروری صورت گیرد (Radkhah and Eagderi, 2021). با توجه به این مسئله، بخش قابل توجهی از سیکلیدهای معرفی شده به آمریکا با هدف توسعه آبزی­پروری به این قاره راه یافتند، اما در ادامه، اثرات اکولوژیکی منفی­ای بر اکوسیستم­های جدید برجای گذاشتند، به­طوری که بر طبق گزارشات مستند سازمان­ها و نهادهای مسئول در قاره آمریکا، سیکلیدماهیان معرفی شده موجب کاهش قابل توجه ماهیان بومی از جمله سیکلیدهای بومی شدند. این اثرات منفی به­طور ویژه در مورد معرفی گونه­های تیلاپیا به آب­های داخلی ایران نیز در گزارشات مختلف مطرح شده است. از این­رو، مطالعه فصل 10 می­تواند تجربیات حاصل از معرفی سیکلیدماهیان به قاره آمریکا و اثرات اکولوژیکی منفی آن را برای خوانندگان آشکار سازد. مسلماً کسب اطلاع از این تجربیات می­تواند برای مسائل زیست­محیطی مطرح در ایران از جمله تصمیم­گیری در مورد پرورش یا عدم پرورش ماهیان تیلاپیا بسیار راهگشا و کمک کننده باشد. متاسفانه یکی از نواقص مدیریتی که در بخش دولتی کشور وجود دارد عدم استفاده از نظرات کارشناسان و متخصصین در حوزه­های محیط­زیست و شیلات می­باشد که متاسفانه از سوی مدیران و سیاستگذران کشور در اعصار مختلف مورد بی­توجهی قرار گرفته است. 

فصل 11 روی اکولوژی بصری تکامل در سیکلیدماهیان تمرکز می­کند. در این فصل، نگارندگان در ابتدا به بررسی چشم سیکلیدماهیان از نظر فیزیولوژیکی می­پردازند و سپس اکولوژی بصری این ماهیان و ارتباط آن با عوامل محیطی مانند شفافیت آب را مورد مطالعه قرار می­دهند. مطالعه تکامل در اکولوژی بصری این ماهیان می­تواند در مورد گونه­هایی که در زیستگاه­های بدون حضور نور زیست می­کنند و چشم آنها به اصطلاح کور است (مانند گونه­ی Lamprologus lethops)، بسیار جالب باشد. در فصل 12، نویسندگان به مطالعه سیستم خط جانبی در سیکلیدماهیان می­پردازند. نکته قابل توجه در این فصل، در ابتدا ارائه اطلاعات دقیق و مفصل از فیزیولوژی سیستم خط جانبی در سیکلیدها به­همراه تصاویر جالب و مفید و سپس بررسی مکانیسم­های رفتاری ماهیان شامل عملکرد شنا و تغذیه با توجه به فیزیولوژی خط جانبی می­باشد. در واقع، در فصل 12 سیستم خط جانبی سیکلیدها از جنبه آناتومیکی تا رفتاری به­طور کامل مورد مطالعه قرار گرفته است. فصل 13 به­طور ویژه پیرامون سیکلیدماهیانی که تولید صوت می­کنند، نگاشته شده است. در بخش ابتدایی این فصل، فهرستی از گونه­های مختلف سیکلید که قادر به تولید صوت هستند، ارائه می­گردد. در ادامه، مکانیسم تولید صوت و دلایل آن مرور می­شود که در این ماهیان اغلب برای جلب جنس مخالف و رفتار پرخاشگرانه صورت می­گیرد. در بخشی از این فصل، نویسندگان به بررسی ویژگی­های مورفولوژیکی ارگان­های دخیل در تولید صوت می پردازند و علاوه بر این، الگوی آکوستیک سیکلیدماهیان را در شرایط مختلف بررسی می­نمایند.

در فصل 14، نگارندگان تکامل شنوایی سیکلیدها و مورفولوژی عملکردی و نقش عوامل اکوآکوستیک را بررسی می­کنند. آنها اظهار داشتند سیکلیدها تنوع قابل‌توجهی در ساختارها و توانایی‌های شنوایی دارند؛ به­طوری­که در ابتدای این فصل، به مورفولوژی گوش داخلی و کیسه شنای سیکلیدها و توانایی­های شنوایی آنها پرداخته می­شود و سپس روی تکامل شنوایی سیکلیدها تمرکز می­شود. اگرچه این تحقیقات در نوع خود قابل توجه هستند، اما با این حال، بسیاری از تحقیقات انجام شده در این زمینه فاقد دیدگاه­های اکولوژیکی و فیلوژنتیکی هستند.

فصل 15 به مراقبت والدینی در سیکلیدماهیان می پردازد. در این فصل، استراتژی­های مراقبت والدینی که شامل تولید گامت، آماده­سازی آشیان[5] و دفاع هستند، مورد مطالعه قرار می­گیرند. نگارندگان اذعان می­نمایند که مراقبت­های والدینی سیکلیدها می­تواند به صورت نگهبانی از بستر و پرورش دهانی (Mouthbrooder) انجام گیرد. پرورش دهانی پدیده­ای است که در آن ماهی والد، فرزندان خود برای مدت طولانی در دهان نگه می­دارد. اگرچه این رفتار توسط جانوران مختلف مانند قورباغه داروین انجام می‌شود، اما ماهی‌ها از متنوع‌ترین موجوداتی هستند که پرورش دهانی دارند (Helfman et al., 1997). در فصل 15 بیان می­شود که برخی از گونه­های سیکلید، مراقبت دووالدینی و برخی نیز تک­والدینی (مراقبت نر یا ماده) دارند که هر کدام از این موارد به­صورت جداگانه مورد بحث قرار می گیرد و مثال­هایی از گونه­های مختلف ارائه می­شود.

فصل 16 سیکلیدماهیان را به­عنوان مدلی برای مطالعه رفتارهای اجتماعی و تکامل مورد توجه قرار می­دهد. نویسندگان بیان می­کنند که امکان بررسی رفتارهای تکاملی و اجتماعی سیکلیدها به­دلیل نگهداری آسان آن­ها در آکواریوم­ها و محیط­های پرورشی وجود دارد. در فصل 16، در ابتدا یافته­های مختصری از تنوع سیستم‌های اجتماعی سیکلیدها در تحقیقات محققان ابتدایی ارائه و سپس به مطالعات جدید پیرامون این موضوع پرداخته می­شود.

فصل 17 روی نوروبیولوژی[6] رفتار اجتماعی سیکلیدها تمرکز می­کند. در این فصل، اطلاعات مختصری از ویژگی­های مغز و فعل و انفعلات بین آن و رفتارهای اجتماعی سیکلیدها ارائه می­شود. در فصل 18 اکولوژی تنفسی سیکلیدماهیان مور بحث قرار می­گیرد. در این فصل، نگارندگان به شرایط هیپوکسیک[7] در محیط­های آبی اشاره می­کنند و استراتژی­های سیکلیدماهیان برای بقا در این شرایط را متذکر می­شوند که شامل واکنش­های رفتاری به هیپوکسی، افزایش جذب اکسیژن از طریق مکانیسم­های فیزیولوژیکی و کاهش تقاضای اکسیژن می­باشد. همچنین، نگارندگان به تاثیرات هیپوکسی روی رشد، هماوری و تولیدمثل ماهیان اشاره می­کنند.

فصل 19 به­صورت موردی روی بوم­شناسی تغذیه سیکلیدماهیان در دریاچه تانگانیکا (Lake Tanganyika) تمرکز می­کند. دریاچه تانگانیکا که به­عنوان قدیمی­ترین دریاچه در قاره آفریقا شناخته می­شود، دارای حدود 250 گونه سیکلید است که تنوع گونه­ای، ساختارهای شبکه غذایی و مکانیسم‌های هم­زیستی آن­ها در این فصل تشریح می­شود. فصل 20 به بررسی الگوهای تکامل تروفیک در سیکلیدها می­پردازد. در این فصل، نویسندگان سازگاری و انعطاف­پذیری ماهیان را در سطوح مختلف شامل فنوتیپیک، ژنتیک، عملکردی و تکاملی مطالعه می­نمایند. فصل 21 به­عنوان فصل نهایی این کتاب، تحقیقات ژنومیک و فیلوژنتیک انجام شده در رابطه با سیکلیدماهیان از گذشته تا حال را مورد بررسی قرار می­دهد. در این فصل، تغییرات ژنتیکی ماهیان از مرحله جنینی تا بالغی مورد تمرکز قرار می­گیرد و علاوه بر این، چگونگی سازگاری سیکلیدها با توجه به این تغییرات ژنومیک توضیح داده می­شود.

مرور مطالب ارائه شده در کتاب حاضر نشان می­دهد که این کتاب می­تواند به­عنوان یک منبع ایده­آل و جامع در زمینه سیکلیدماهیان مطرح شود و جهت بهره­برداری توسط اقشار مختلف جامعه علمی از متخصصین شیلات و آبزی­پروری گرفته تا دانشجویان و محققان ماهی­شناسی، زیست شناسی و بوم­شناسی کشور مورد استفاده قرار گیرد. از همه مهم­تر، با توجه به درج اطلاعات جدید از اثرات منفی معرفی گونه­های سیکلید در بسیاری از کشورهای مختلف، به­نظر می­رسد که این یافته­ها می­تواند برای مدیران و سیاستگذران کشوری که بیشتر به اهداف اقتصادی توجه دارند و به مفهوم توسعه پایدار اعتقاد چندانی ندارند، مفید باشد.

[1] Maria E. Abate and David L.G. Noakes

[2] Congo River

[3] Divergence

[4] Biomonitoring

[5] Nest Preparation

[6] Neurobiology

[7] Hypoxic