مکانیسم و کاربردهای باکتری های محرک رشد گیاه

نوع مقاله : مقاله مروری

نویسنده
عسگر شیرین زاده
کشاورزی، دانشگاه آزاد اسلامی واحد پارس آباد مغان
چکیده
افزایش جهانی آسیب‌های زیست‌محیطی و فشار جمعیت انسانی، پیامد ناگواری دارد که تولید جهانی غذا ممکن است به زودی برای تغذیه همه مردم جهان کافی نباشد. بنابراین ضروری است که بهره‌وری کشاورزی در چند دهه آینده به طور قابل توجهی افزایش یابد. برای این منظور، شیوه‌های کشاورزی به سمت رویکردی پایدارتر و سازگارتر با محیط زیست در حال حرکت است. این شامل استفاده روزافزون از گیاهان تراریخته و باکتری‌های محرک رشد گیاه به عنوان بخشی از شیوه‌های اصلی کشاورزی است. در اینجا، تعدادی از مکانیسم‌های مستقیم و غیرمستقیم مورد استفاده باکتری‌های محرک رشد گیاه مورد بحث و بررسی قرار می‌گیرند. پیش‌بینی می‌شود که در آینده‌ای نه چندان دور، باکتری‌های محرک رشد گیاه (PGPB) جایگزین استفاده از مواد شیمیایی در کشاورزی، باغبانی، جنگلداری و استراتژی‌های پاکسازی محیط زیست شوند. در حالی که ممکن است یک استراتژی ساده وجود نداشته باشد که بتواند به طور مؤثر رشد همه گیاهان را در همه شرایط ارتقا دهد، برخی از استراتژی‌هایی که مورد بحث قرار گرفته‌اند، نویدبخش آینده‌ای روشن هستند.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

مکانیسم و کاربردهای باکتری های محرک رشد گیاه

عسگر شیرین زاده*

ایران، پارس آباد مغان، دانشگاه آزاد اسلامی، واحد پارس آباد مغان، گروه کشاورزی.

تاریخ دریافت: 12/04/1403          تاریخ پذیرش: 06/06/1403

چکیده

افزایش جهانی آسیب‌های زیست‌محیطی و فشار جمعیت انسانی، پیامد ناگواری دارد که تولید جهانی غذا ممکن است به زودی برای تغذیه همه مردم جهان کافی نباشد. بنابراین ضروری است که بهره‌وری کشاورزی در چند دهه آینده به طور قابل توجهی افزایش یابد. برای این منظور، شیوه‌های کشاورزی به سمت رویکردی پایدارتر و سازگارتر با محیط زیست در حال حرکت است. این شامل استفاده روزافزون از گیاهان تراریخته و باکتری‌های محرک رشد گیاه به عنوان بخشی از شیوه‌های اصلی کشاورزی است. در اینجا، تعدادی از مکانیسم‌های مستقیم و غیرمستقیم مورد استفاده باکتری‌های محرک رشد گیاه مورد بحث و بررسی قرار می‌گیرند. پیش‌بینی می‌شود که در آینده‌ای نه چندان دور، باکتری‌های محرک رشد گیاه (PGPB) جایگزین استفاده از مواد شیمیایی در کشاورزی، باغبانی، جنگلداری و استراتژی‌های پاکسازی محیط زیست شوند. در حالی که ممکن است یک استراتژی ساده وجود نداشته باشد که بتواند به طور مؤثر رشد همه گیاهان را در همه شرایط ارتقا دهد، برخی از استراتژی‌هایی که مورد بحث قرار گرفته‌اند، نویدبخش آینده‌ای روشن هستند.

واژگان کلیدی: ریزوباکتری های محرک رشد، ریزوسفر، بهره وری کشاورزی، مکانسیم های مستقیم و غیر مستقیم

* نویسنده مسئول، پست الکترونیکی: asgar.shirinzadeh@gmail.com

مقدمه

 

اکنون یک واقعیت است که تقاضای جهانی محصولات غذایی کشاورزی به دلیل افزایش جمعیت جهان به تدریج در حال افزایش است. در واقع، تا آنجا که پیش‌بینی‌های فائو در نظر گرفته می‌شود، انتظار می‌رود جمعیت انسانی ساکن در این سیاره تا سال 2070 به بیش از 10 میلیارد نفر برسد (30). در این سناریو، از بخش کشاورزی خواسته می شود تا بازده محصولات را افزایش دهد تا استاندارد امنیت غذایی را برآورده کند. ظهور انقلاب سبز در اواخر قرن بیستم باعث رونق جهانی در بخش کشاورزی شد. هر چند انقلاب سبز با معرفی انواع بذر پرمحصول جدید و افزایش استفاده از کودهای مصنوعی، آفت‌کش‌ها و سایر مواد شیمیایی کشاورزی کمک قابل توجهی به افزایش بهره‌وری گیاه و عملکرد محصول نموده است (39 و 73)، در  مقابل کاربرد نامتعادل از مواد شیمیایی مصنوعی، بهره وری در محصولات کشاورزی، سلامت بیولوژیکی و فیزیکوشیمیایی خاک زراعی (17 و 152)، پایداری تولید محصول و ایمنی محیطی (98)، تنوع میکروبیوم و حاصلخیزی خاک کاهش یافته است (40 و 110 ). در سناریوی حاضر، علیرغم کاهش منابع زمین و کاهش ثروت بیولوژیکی، به منظور برآورده ساختن تقاضای فزاینده برای کشاورزی پایدار، عملکرد و بهره وری محصولات کشاورزی بایستی همزمان با تولید کالاهای مرتبط با کشاورزی افزایش یابد. هیچ راه حل واحد یا ساده ای برای اشکالات پیچیده زیست محیطی، اجتماعی- اقتصادی و فنی فوق الذکر جز ترویج کشاورزی پایدار وجود ندارد (73). ترویج کشاورزی پایدار با کاهش تدریجی استفاده از مواد شیمیایی مصنوعی و همچنین پتانسیل بیولوژیکی و ژنتیکی گیاهان زراعی و میکروارگانیسم ها، یک استراتژی موثر برای مبارزه با تخریب سریع محیط زیست، افزایش بهره وری کشاورزی و تضمین سلامت خاک است (81). علاوه بر دستکاری ژنتیکی فیزیولوژی و متابولیسم محصول برای افزایش عملکرد، اعضای خاصی از جامعه میکروبی خاک، به ویژه آنهایی که در ریزوسفر گیاهی زندگی می کنند، ممکن است به گیاهان در جلوگیری یا غلبه بر تنش های محیطی کمک کنند (32 و 58). جستجو برای جایگزین های سازگار با محیط زیست برای کاهش اثرات مضر مواد شیمیایی سمی کشاورزی منجر به کشف و استفاده بعدی از کودهای زیستی و سایر محصولات مبتنی بر میکروبی گردید (5، 10 و 95). این محصولات میکروبی غیر سمی، سازگار با محیط زیست هستند و به عنوان ابزاری بالقوه برای ارتقای رشد گیاه و کنترل بیماری عمل می کنند (60 و 113). جمعیت متنوع و در عین حال قابل توجهی از میکروارگانیسم ها برای رشد و عملکرد نیاز به آشیان اکولوژیکی به نام ریزوسفر دارد که شامل خاک احاطه کننده ریشه های گیاه است که از طریق ترشحات ریشه تحت تأثیر قرار می گیرد (15). به عبارتی در میکروبیوم ریشه، جوامع باکتریایی سودمندی به نام ریزوباکتری های محرک رشد گیاه (PGPR)، ظرفیت مهمی در تحریک و تسهیل رشد گیاه با روش های مختلف مستقیم و غیرمستقیم را دارند (52 و 125). در این سیستم، ریشه گیاه علاوه بر عملکردهای متعدد مانند تثبیت و نگهداری گیاه در خاک، تسهیل جذب آب و یون ها، ذخیره مواد مغذی ضروری و حمایت از رشد رویشی، با جمعیت های میکروبی متعدد ساکن ریزوپلان و اندوسفر ریشه، تعامل نزدیکی دارد (61). علیرغم این ارتباط سیستم ریشه و ریزوسفرش با جوامع زیستی، بسیار کمتر از بقیه گیاهان مورد توجه فیزیولوژیست های گیاهی قرار گرفته است (51 و109). به طور خاص، جوامع میکروبی که می توانند ترکیبات تولید شده توسط گیاهان را متابولیزه کنند و در این محیط میکروبی زندگی کنند، جذب مواد مغذی آلی از ریشه گیاه  مانند اسیدهای آلی، فیتوسیدروفورها، قندها، ویتامین ها، اسیدهای آمینه، نوکلئوزیدها و موسیلاژ  می شوند (14 و 23). این بررسی برای توصیف جامع از مکانسیم های مستقیم و غیر مستقیم باکتری های محرک رشدگیاه  انجام شده است.

 باکتری های محرک رشد گیاه

اکوسیستم خاک مملو از اشکال حیات میکروسکوپی از جمله باکتری ها، قارچ ها، اکتینومیست ها، تک یاخته ها و جلبک ها است..که در ارتباط نزدیک با سیستم‌های مختلف گیاهی هستند، چنین ارتباطی در منابع مختلف معمولاً فیتومیکروبیوم و گیاه مرتبط با آن هولوبیونت تعریف شده است (20، 85 و 137). این رابطه مشترک گیاه و میکروب نه تنها جامعه میکروبی متشکل از باکتری‌ها، قارچ‌ها، اکتینومیست‌ها و سایر میکروارگانیسم‌ها را تنظیم می‌کند، بلکه نقش حیاتی در چرخه بیوژئوشیمیایی خاک نیز دارد. میکروب ها طیف وسیعی از خدمات را به گیاهان ارائه می دهند و در مقابل گیاهان فرآورده های فتوسنتزی و سایر ترکیبات متابولیک را برای جامعه میکروبی فراهم می کنند. به همین دلیل میکروب ها علیرغم محیط زیست متعدد، زندگی در منطقه ریزوسفر را ترجیح داده، ضمن تکثیر در شرایط غذایی مطلوب (91)، گیاهان را از عوامل بیماری زا محافظت کرده، شکل گیری ساختاراکوسیستم و سلامت خاک را بهبود می بخشند. علاوه بر این آلاینده های سمی را از خاک حذف و ترکیبات بیگانه بیوتیک را تجزیه می کنند (11 و 25). در میان میکروب‌های مختلف ریزوسفر، PGPRها از اهمیت زیادی برخوردار هستند. این بدان معنی است که همه PGPR ها برای تلقیح مصنوعی در ریزوسفر یک گونه گیاهی خاص مناسب نیستند. بنابراین، ابتدا باید گونه صحیح PGPR در ریزوسفر یک گونه گیاهی شناسایی شود. سپس، آنها را می توان به طور مصنوعی در ریزوسفر تلقیح کرد، تا به جمعیت PGPR موجود که به طور طبیعی در آنجا وجود دارد اضافه شود (47). در یک خاک معمولی ممکن است چند میلیون تا چند صد میلیون سلول باکتریایی در هر گرم وزن خشک خاک وجود داشته باشد.  این تعداد بی شمار از میکروارگانسیم ها  به صورت ناهمگن در خاک توزیع شده ولی عمدتا در منافذ ریز غنی از مواد مغذی که محیط های مطلوب برای رشد هستند، مستقر می شوند. در منطقه ریزوسفر بدلیل شرایط موجود مانند وجود قندها، اسیدهای آمینه، اسیدهای آلی و سایر مولکول‌های کوچک در ترشحات ریشه گیاه ، تعداد و تنوع باکتری ها متفاوت از خاک دورتر از ریشه ها (خاک غیر ریزوسفری) می باشد (41). به خوبی شناخته شده است PGPR ها با بهبود حاصلخیزی خاک، تحریک رشد گیاه و القای تحمل به تنش های زیستی (پاتوژن های گیاهی و انگل ها) و غیر زیستی (خشکی، شوری و فلزات سنگین) ، نقش مهمی را در اکوسیستم کشاورزی ایفا می کنند. این باکتری‌های مفید می‌توانند مورفولوژیکی (رشد و عملکرد گیاه)، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی (فتوسنتز، رنگدانه‌سازی، تنظیم اسمزی و مکانیسم‌های آنتی‌اکسیدانی) و فرآیندهای متابولیکی را با ایجاد تعاملات مثبت و متقابل گیاه- میکروب در خاک تحریک کنند (88).  PGPRها شامل باکتری‌هایی آزاد زیست، همزیست با گیاهان (مانند گونه‌های Rhizobia و Frankia spp)، اندوفیت‌های باکتریایی (که می‌توانند برخی یا بخشی از بافت‌های داخلی گیاه را کلینیزه کنند) و سیانوباکتری‌ها (که قبلاً جلبک سبز آبی نامیده می‌شد)، هستند. علیرغم تفاوت بین این باکتری ها، همه آنها از مکانیسم های مشابهی استفاده می کنند (41). PGPR های موجود در ریزومیکروبیوم همانند جامعه موجود در ریشه گیاهان (35 و 78)، عملکرد گیاه را (شکل 1)، با تولید مواد محرک رشد گیاه (هورمون‌های گیاهی)، افزایش دسترسی و جذب عناصر غذایی در خاک از طریق تثبیت بیولوژیکی نیتروژن، آزاد کردن اشکال ثابت مواد مغذی در سیستم‌های مفید گیاهی (P، K، و Zn)، فراهم کردن آهن با تولید سیدروفورها، و و دیگر مکانیسم‌های مشابه مستقیما تحت تاثیر قرار می دهند (149). همچنین مقاومت در برابر تنش غیرزیستی و کنترل پاتوژن های گیاهی نمونه ای یگری از عملکرد غیرمستقیم این باکتری ها هست (48). جنس های Acinetobacter، Agrobacterium، Arthobacter، Azotobacter، Azospirillum، Burkholderia، Bradyrhizobium، Rhizobium، Frankia، Serratia، Thiobacillus، Pseudomonads و Bacillus از جمله باکتری هایی هستند که گروه قابل اعتمادی از PGPR را تشکیل می دهند (28). همانطور که در شکل 1 برهمکنش‌های گیاه-PGPR نشان داده شده است. موارد زیر سهم قابل توجهی است که PGPR در کشاورزی دوستدار محیط زیست(141) به شکل مستقیم (70 و 149) یا غیرمستقیم (48) انجام می دهد.  

 

 

شکل.1 برخی از اثرات مستقیم یا غیرمستقیم ریزوباکتری های محرک رشد گیاه بر رشد گیاه

 

 

مکانیسم های مستقیم

تسهیل در جذب منابع

اصطلاح «مکانیسم‌های مستقیم» به استفاده از ویژگی‌های باکتریایی اشاره دارد که مستقیماً با تأمین مواد مغذی لازم، تثبیت نیتروژن و تحرک مواد مغذی از طریق حل شدن مواد معدنی، تولید سیدروفور و سنتز فیتوهورمون ها و آنزیم ها، در رشد و نمو گیاهان موثرند (54). نیتروژن یک عنصر ضروری برای رشد گیاه است. اگرچه نیتروژن به مقدار زیاد در اتمسفر (78%) وجود دارد، اما این نیتروژن مولکولی قابل جذب توسط ریشه های گیاه نبوده و عمدتا توسط PGPR ها قابل تثبیت است (72 120)، دراین فرآیند آنزیم نیتروژناز به عنوان یک کاتالیزور نقش مهمی را ایفا نموده (1، 19 و 136)، به باکتری ها اجازه می دهد تا نیتروژن مولکولی را به شکل قابل استفاده مانند آمونیاک (NH3+) یا نیترات (NO3-) تبدیل (96 و 105) ، و آن را در دسترس گیاه قرار دهد. این نیتروژن پس از جذب توسط گیاه میزبان، به رشد و نمو و افزایش بهره وری گیاه کمک می کند (127). استفاده از PGPR ها یک حایگزین پایدار برای بهبود جذب نیتروژن در شرایط تنش، خصوصا تنش خشکی است. و با تولید ترکیبات مختلف مانند اسمولیت ها، آنتی اکسیدان ها، فیتوهورمون ها، پتانسیل اسمزی ریشه ها را در شرایط تنش خشکی بهبود می بخشد 148). فرآیند تثبیت نیتروژن توسط PGPR ها شامل چندین مرحله است. ابتدا باکتری ها سطح ریشه را کلونیزه و یا وارد بافت های ریشه می شود (127). سپس با تشکیل ساختارهای تخصصی به نام گره، محیط مناسبی را برای تثبیت نیتروژن مولکولی فراهم می کند (82). از منظر کشاورزی پایدار، تثبیت زیستی نیتروژن یک جایگزین مهم برای کودهای شیمیایی است. این تثبیت زیستی به سه روش آزادزی، همیار و همزیستی اتفاق می افتد. علاوه بر گونه‌های Rhizobium ، تعدادی از باکتری‌های آزاد زیست مانند گونه‌های Azotobacter، Azospirillum،  Cyanobacterمی‌توانند نیتروژن را تثبیت کرده و در اختیار گیاهان قرار دهند (26)، اگرچه به طور کلی اعتقاد بر این است که باکتری های آزاد زیست تنها مقدار کمی از نیتروژن مورد نیاز گیاه میزبان باکتری (10-160 کیلوگرم در هکتار) در مقایسه با ریزوبیوم ها (13-360 کیلوگرم در هکتار) را فراهم می کنند(41).

فسفر به عنوان جزئی از بسیاری از مواد و ساختارهای مهم مانند پروتئین‌های هسته‌ای، فسفولیپیدها و اسیدهای نوکلئیک در سلول‌های گیاهی، نقش مهمی در واکنش‌های فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی در طول چرخه زندگی گیاهان دارد و برای رشد و نمو گیاه ضروری است(53). با این حال، بیشتر فسفر در خاک به شکل فسفر غیر آلی نامحلول یا فسفر ارگانیک وجود دارد که جذب و استفاده از آن برای گیاهان دشوار است (150). اگرچه انسان از کودهای فسفر برای تامین نیاز گیاه به فسفر استفاده می کند، اما مشکلات ناشی از استفاده طولانی مدت مانند کاهش حاصلخیزی خاک، بدتر شدن خواص فیزیکی و شیمیایی، کاهش تنوع میکروبی و آلودگی فلزات سنگین به طور موثر حل نشده است(66)، که نه تنها تولید، زندگی، سلامت، و رفاه انسان، بلکه با توسعه پایدار اکوسیستم های چشم انداز تداخل دارد..  میکروارگانیسم‌های حل‌کننده فسفات (PSMs) باکتری‌ها یا قارچ‌هایی هستند که می‌توانند اشکال نامحلول فسفر مانند فسفات‌ها را در خاک تجزیه کنند و آن را به صورت محلول در دسترس گیاهان قرار دهند که به راحتی قابل جذب است(151 و 111). آنها دسته بزرگی از میکروب‌های مفید مانند Bacillus spp.، Pseudomonas spp.، Streptomyces spp.، Aspergillus spp.، Rhizobium spp. Fusarium spp.، Trichoderma spp.، Penicillium spp.، Serratia spp.، Micrococcus spp.، Stenotrophomonas spp.، Acinetobacter spp و Agrobacterium spp را شامل می شود (118). PSM ها معمولاً در خاک و ریزوسفر یافت می شوند و نقش مهمی در چرخه مواد مغذی و حاصلخیزی خاک (17)، افزایش رشد گیاه، تحمل تنش شوری  (84)، رفع کمبود مواد غذایی (56 و 29)، کاربردهای متعدد در بیوتکنولوژی، تولید آنتی بیوتیک ها، ویتامین ها و سایر ترکیبات فعال زیستی دارند (133). همچنین PSM ها این پتانسیل را دارند علاوه بر توسعه فرآیندهای زیستی جدید و کارآمد برای تولید پایدار سوخت های زیستی و سایر محصولات زیستی محور (24 و 103)، نقش مهمی در پاکسازی زیست محیطی مانند حذف فلزات سنگین از خاک و آب آلوده را ایفا کنند (26). پتانسیل و انتظار زیادی برای آینده PSMها در کشاورزی و مهندسی محیط زیست وجود دارد. با ادامه رشد جمعیت جهان، تقاضا برای غذا و سایر منابع افزایش یافته، بر منابع محدود جهان از جمله فسفات، فشار وارد می کند. در این شرایط PSM ها این پتانسیل را دارند، با بهبود حاصلخیزی خاک و کاهش نیاز به کودهای شیمیایی به رفع این چالش کمک کنند (115 و 145). این میکروارگانسیم ها از مکانیسم های مختلفی برای افزایش دسترسی به فسفر در خاک بهره می برند (75) ، که شامل (1) آزادسازی آنزیم های خارج سلولی (کانی سازی بیوشیمیایی)، (2) آزادسازی فسفر در طی تجزیه سوبسترا (کانی سازی بیولوژیکی)، و (3) ترشح کمپلکس ها یا ترکیبات حل کننده مواد معدنی (سیدروفورها، پروتونها، یونهای هیدروکسیل، اسیدهای آلی) است (124). به عنوان مثال، قارچ‌های میکوریزا می‌توانند در اثر تکثیر میسلیوم‌های خود، سطح ریشه را افزایش دهند و به بهره‌برداری از مواد مغذی در خاک کمک کنند (18 و 132). علاوه بر این، هنگامی که بستر آلی است، فرآیندها به عنوان کانی سازی توصیف می شوند که مرحله ای از فرآیند تجزیه مواد آلی است، در حالی که بسترهای معدنی تحت فرآیندهای انحلال قرار می گیرند (21، 112 و 124). فسفات آلی مربوط به 20 تا 30 درصد کل مقدار موجود در خاک است (124). منبع اصلی ورود آن به محیط زیست توده است که در بقایای جانوری و گیاهی و در غشای سلولی میکروبی وجود دارد، یعنی بیومولکول‌هایی مانند فسفیدها، نوکلئوتیدها، فسفوپروتئین‌ها، کوآنزیم‌ها، فسفات‌های قندی، فسفونات‌ها را تشکیل می‌دهند. و می توانند به شکل هوموس بی حرکت شوند (144 و 146). فسفاتازهای غیر اختصاصی  دسته ای از آنزیم ها هستند که به غشای لیپوپروتئینی میکروارگانیسم ها متصل شده یا به صورت خارج سلولی ترشح می شوند (42 و 100). آنها بر اساس pH بهینه محیط عمل می کنند (116 و 83). این آنزیم ها می توانند طیف گسترده ای از فسفواسترها را فسفریله کرده، حدود 90 درصد از فسفات آلی را در خاک حل کنند (43 و 99). اسید فیتیک شکل اصلی فسفر آلی موجود در خاک است و جزء بذور و گرده ها است (135، 143 و 12).  با این حال، به دلیل اینکه آنها با کاتیون ها کمپلکس تشکیل می دهند، و یا بر روی اجزای مختلف آلی خاک جذب می شوند، به راحتی برای جذب گیاه در دسترس نیستند (143). آنزیم های فیتاز که توسط میکروارگانیسم های خاک تولید می شوند، قادرند آنها را به اسید فیتیک هیدرولیز کرده، دو زیر گروه، میو اینوزیتول هگزافسفات یا فیتات (شکل نمک) را ایجاد می کنند. این فرآیند به این معنی است که علاوه بر فسفر، سایر مواد مغذی مرتبط با آن مانند روی و آهن نیز قابل دسترس می شوند (74 و 131). فسفونات ها ترکیبات فسفری آلی غنی از پیوندهای C-P پایدار هیدرولیتیکی هستند که از نظر شیمیایی بی اثر هستند و در برابر تجزیه حرارتی و فتولیتیکی مقاوم هستند (67 و 68). آنزیم هایی که باعث شکستن این پیوند می شوند به عنوان فسفاناتازها (هیدرولازهای فسفونات) شناخته می شوند (68). فسفوناتازها روی چندین سوبسترا از جمله فسفونول پیروات، فسفونواستات و فسفونول-استالدئید عمل می کنند. علاوه بر این، ترکیبات آلی فسفریک اجزای فعال بسیاری از آفت کش ها هستند، زیرا با فعالیت کاتالیزوری آنزیم های کلیدی موجود در ارگانیسم هدف (مانند استیل کولین استراز و سنتازهای فسفات) تداخل می کنند (134). با این حال، مطالعات نشان می دهد که این ترکیبات در محیط بسیار پایدار هستند و ممکن است به کیفیت خاک، آب و حتی جوانه زنی گیاهان غیر هدف آسیب بزنند (49، 57 و 64). میکروارگانیسم‌های خاک در پاکسازی زیستی این بیگانه‌ بیوتیک‌ها عمل می‌کنند و از آنها به عنوان منبع فسفر(76) استفاده می‌کنند، بنابراین به کاهش سمیت در خاک کمک می‌کنند و در عین حال فسفر بی‌اثر فسفونات را به یک ماده مغذی قابل جذب برای گیاهان تبدیل می‌کنند. اسیدهای آلی ترکیباتی با وزن مولکولی کم هستند که توسط PSM ها ترشح می شوند و در مسیرهای متابولیک اکسیداتیو تولید می شوند(6). آنها به عنوان مکانیسم اصلی برای حل شدن فسفات معدنی توصیف می شوند (87).. مندز و همکاران (94) به منظور تجزیه و تحلیل اثربخشی اسیدهای آلی، غلظت اسیدهای اگزالیک، گلوکونیک، سیتریک، مالیک را در شرایط آزمایشگاه مورد استفاده قرار دادند و اثربخشی آنها را در حل شدن فسفات معدنی با اسید سولفوریک مقایسه کردند. نویسندگان دریافتند که اسید اگزالیک برای حل شدن سنگ‌های متشکل از آپاتیت مؤثرترین بوده و نسبت به اسید سولفوریک برتری دارد. به طور متوسط، هر میلی مول اسید اگزالیک 21 میلی گرم فسفر آزاد می کند، در حالی که اسید سولفوریک 14 میلی گرم فسفر در میلی مول را حل می کند. اسیدهای معدنی نیز به روشی معادل اسیدهای آلی عمل می‌کنند، pH محیط را کاهش داده و به عنوان کلاتور عمل می‌کنند. با این حال، این اسیدها (اسید سولفوریک، نیتریک، کربنیک و هیدروکلریک) در محدوده pH یکسان کمتر موثر هستند (112).

سیدروفورها متابولیت‌های ثانویه با وزن مولکولی کم هستند که توسط باکتری ها تولید می شوند و میل ترکیبی بالایی با آهن معدنی دارند و به عنوان کلاته ‌کننده فلز عمل می‌کنند (117 و 129). در این روش، ترکیبات پایدار با آهن توسط سیدروفورها شکل گرفته (7)، با اتصال سیدروفورها به آهن، کمپلکس‌هایی تشکیل می شود، که توسط باکتری‌ها برای برآوردن نیاز آهن آنها استفاده می‌شود (111). تولید سیدروفورها توسط PGPR اهداف متعددی را دنبال می کند. این متابولیت ها، باکتری را قادر می سازند تا آهن را از ریزوسفر به طور موثرتری بدست آورد. این آهن یک ریز مغذی ضروری برای باکتری ها و گیاهان است و دسترسی محدود آن می تواند رشد میکروبی و رشد گیاه را محدود کند ( 29). با تولید سیدروفورها، PGPR می‌تواند به منابع آهنی دسترسی پیدا کند که در دسترس نیستند. علاوه بر این، سیدروفورهای تولید شده توسط PGPR به رقابت با سایر میکروارگانیسم‌ها برای منابع محدود آهن کمک می‌کنند (138). با به دست آوردن موثر آهن از طریق تولید سیدروفور، PGPR می تواند بر پاتوژن ها و سایر میکروب هایی که برای رشد و بقای آهن متکی هستند، غلبه کند. این مزیت رقابتی می تواند به سرکوب بیماری و ایجاد جوامع میکروبی مفید در ریزوسفر کمک کند.. تسهیل دسترسی آهن ریزوسفری با تولید سیدروفورها توسط باکتری، علاوه بر افزایش جذب آهن توسط گیاهان (128)، همچنین می تواند منجر به جذب بهتر مواد مغذی، افزایش تولید کلروفیل و افزایش رشد ریشه شود و در نهایت رشد و بنیه گیاه را تقویت کند. استفاده از سیدروفورهای آهنی نشاندار شده به عنوان تنها منبع آهن، به محققان این امکان را داد که تأثیر مستقیم سیدروفورهای باکتریایی بر رشد گیاه را تعیین کنند. طبق این آزمایش PGPR های متعددی به گیاهان اجازه دادند که آهن نشاندار شده را جذب کرده و سطح کلروفیل را در مقایسه با گیاهان تلقیح نشده بهبود بخشند (2).

فیتوهورمون ها ترکیبات آلی طبیعی هستند که بر فرآیندهای فیزیولوژیکی یا مورفولوژیکی مختلف در گیاهان در غلظت های بسیار کم تأثیر می گذارند.این فیتوهورمون‌ها به‌طور آشکاری بر فعالیت متابولیک گیاهان تأثیر می‌گذارند و به‌طور غیرمستقیم در تحریک دفاع و همچنین مدیریت تنش غیرزیستی مانند خشکسالی، شوری، گرما، سرما، سیل و اشعه ماوراء بنفش که منجر به کاهش شدید تولید محصولات در سراسر جهان می شود، تاثیرگذارند . در این راستا، PGPR ها، از طریق تولید وتنظیم هورمون های گیاهی مختلف از جمله اکسین، سیتوکینین، جیبرلین،ACC-دآمیناز، اسید آبسیزیک و جاسمونات ها، اثرات تنش را (69، 104 و 123)، بر رشد و نمو گیاهان (37) در شرایط خصوصا تنش های زیستی و غیرزیستی تنظیم می کنند (126). ایندول-3-استیک اسید (IAA) تا حد زیادی رایج ترین و همچنین مورد مطالعه ترین فیتوهورمون است، که بسیاری از فرایندهای گیاهی ،شامل توسعه و تمایز سلول ، جوانه زنی بذر و غده ، توسعه آوندهای چوبی و ریشه ، آغازش ریشه جانبی و اصلی، پاسخ به نور و جاذبه ، فلورسانس و میوه دهی، فتوسنتز، تشکیل رنگدانه ، بیوسنتز متابولیت های مختلف و مقاومت در برابر شرایط تنش زا را تنظیم می کنند, مقادیر مختلف اکسین درون بافت های گیاه منجر به واکنش های متنوع گیاه می شود که تابعی از نوع گیاه، بافت مورد نظر و مرحله رشد گیاه است. با این حال، منبع اکسین درونی گیاه تحت تأثیر میکروارگانیسم های خاک که قادر به تولید این فیتوهورمون هستند، می باشد. بنابراین، غلظت اکسین درون گیاه تعیین کننده اثر (مثبت یا منفی) اکسین باکتری بر رشد گیاه است (41). IAA بعنوان یکی از فعال ترین اکسین های فیزیولوژیکی است که توسط 80 درصد PGPR ها تولید می شود (4) ، به عنوان مولکول سیگنال دهی قابل توجه در تمایز و تقسیم سلولی، غالبیت انتهایی و آغازش ریشه های جانبی و اصلی عمل می کند (103). تولید IAA توسط PGPRها بر اساس شش مسیر متابولیکی انجام می شود. که در پنج مورد از آنها تریپتوفان به عنوان پیش ماده اصلی IAA است (41). این هورمون‌ها بر تغییر مخزن اکسین گیاه تأثیر می‌گذارند، طول و مساحت ریشه را افزایش می‌دهند و باعث جذب بیشتر عناصر غذایی و شل شدن دیواره سلولی گیاه می‌شوند که باعث ترشح بیشتر توسط ریشه می‌شود (46). غلظت کمتر اکسین در گیاهان باعث تحریک رشد گیاه می شود و غلظت بالاتر از رشد گیاه جلوگیری می کند. باکتری‌های ریزوسفری تولید کننده هورمون‌ها به‌ویژه IAA می‌توانند به عنوان مولکول‌های سیگنال‌دهنده برای واکنش بر روی گیاهان و همچنین پاتوژن‌ها عمل کنند.  ازدیاد طول و سطح ریشه برای افزایش جذب آب و عناصر درشت و ریز مغذی از خاک یکی از مهمترین فعالیت های حمایتیIAA  تولید شده توسط PGPRها است (153). بسیاری از مطالعات تولید IAA را توسط میکروارگانیسم‌های مختلف نشان دادند.(130 و 154). ین موضوع نشان می دهد که اثرات روی رشد گیاه تا حد زیادی تحت تاثیر فرایندهایی مرتبط با IAA است (107). ACC -دآمیناز تولید شده توسط میکروارگانیسم ها آنزیمی مفید برای کاهش سطح اتیلن وکاهش تنش در گیاهان است. سطوح بالای اتیلن باعث کلروز برگ، نکروز، پیری، کاهش عملکرد میوه، رشد ریشه، توسعه برگ و فتوسنتز می شود (139).  Pseudomonas و  Bacillusبا افزایش اکسین و ACC-دآمیناز باعث رشد گیاهان می شوند (31، 75 و 122). گندم تحت شرایط خشکی تلقیح شده با B. megaterium و B. licheniformis الگوهای رشد متفاوتی را نشان داد که به دلیل نرخ های متفاوت تولید اکسین و ACC -دآمیناز که در B. megaterium بیشتر بود. این مطالعه رشد سیستم ریشه را در گندم تلقیح شده با B. megaterium نسبت به گندم تلقیح شده با B. licheniformis نشان داد (114). مطالعه دیگری تأیید کرد که B. megaterium اعمال شده روی Arabidospis taliana نرخ بالایی از تولید IAA را نشان داد و در شرایط تنش خشکی، گیاهان تلقیح شده با میکروارگانیسم افزایش 2/1 تا 3 برابری را در بسیاری از پارامترهای رشد گیاه، مانند وزن تر، وزن خشک، و غیره نشان دادند. یکی دیگر از ترکیبات جالب تولید شده توسط PGPR، ACC -دآمیناز است. همانطور که توسط Aguilera-Torres و همکاران (3) نشان داده شده است، نرخ تولید ACC-دآمیناز توسط سویه های PGPR زمانی که شرایط تنش شدیدتر است افزایش می یابد. PGPR جدا شده از دو سایت مختلف در ارتفاع 2050 متری، تفاوت جالبی را در فعالیت ACC-دآمیناز نشان داد، که در خاک دارای بیشترین تنش پنج برابر بیشتر بود.  علاوه بر این مشخص است ACC-دآمیناز تولید شده توسط میکروارگانسیم ها در شرایط نامساعد به عنوان یک تنظیم کننده غلظت اتیلن در گیاهان عمل می کند  (90). اتیلن به عنوان یک فیتوهورمون چند منظوره مسئول تنظیم رشد و پیری است (59) ، در نتیجه وجود ACC-دآمیناز برای حفظ تعادل این هورمون گیاهی بسیار مهم است (89). فعالیت اصلی ACC-دآمیناز کاهش اتیلن و تنش مربوط به آن است و چندین مطالعه رابطه مثبت بین فعالیت ACC-دآمیناز و رشد گیاه را نشان دادند. مطالعه ای توسط Ojuederie و همکاران (101) در مورد فعالیت محرک رشد سویه‌های PGPR تلقیح شده با ذرت تحت شرایط تنش خشکی، بر افزایش فعالیت ACC -دآمیناز تأکید کرد. علاوه بر این PGPR باعث افزایش محتوای نسبی آب (RWC) شد. RWC یک پارامتر مفید برای تعیین و پایش سلامت گیاه در شرایط تنش خشکی است و جذب آب و آب از دست رفته از طریق تعرق را در نظر می گیرد (138)). ویژگی جالب PGPR توانایی تولید اگزوپلی ساکاریدها (EPS) است. این صفت معمول برخی از PGPRها، می تواند مقاومت به تنش را در شرایط خشکی را با بهبود حفظ آب خاک افزایش دهد (80). در ذرت تلقیح شده با Bacillus velenenzis، اثر ترکیبی فعالیت ACC-دآمیناز و تولید EPS منجر به افزایش طول ریشه، وزن تر و خشک و پارامترهای رشد گیاه شد (97). میکروب ها با تولید اگزوپلی ساکاریدها، یک بیوفیلم محافظ روی سطح ریشه تشکیل می دهند. این مکانیسم باعث افزایش احتباس آب در ذرات خاک و حفظ رطوبت خاک در ناحیه ریشه می شود. به این ترتیب سلول ریشه را در برابر تنش اسمزی و یونی محافظت می کند، تعادل اسمزی را تحت تغییر pH، تنش شوری، خشکی و دمای شدید تنظیم می کند. برای کاهش تنش،  باکتری های محرک رشد، اگزوپلی ساکارید تولید می کند. این مکانیسم برای تثبیت تعادل یونی خاک، تثبیت Na+ تحت تنش شوری عمل می کند. اگزوپلی ساکاریدها توسط باسیلوس برای افزایش فعالیت ضد میکروبی آن در خاک تولید می شوند (55).

یکی دیگر از فیتوهورمون های بسیار فعال که در جوانه زنی بذر، بلوغ برگ، رسیدن میوه، پیری، شروع ریشه و افزایش طول آنهم در غلظت کمتر نقش دارد، اتیلن است. غلظت اتیلن باعث برگ‌زدایی، ریزش برگ، مهار رشد گیاه و ریشه می‌شود (59). علاوه بر این، بسیاری از شرایط زیستی و غیرزیستی مانند بیماری، خشکسالی، شوری، ورود آب، سمیت فلزات سنگین سطوح بالاتری از اتیلن را تحریک می کنند، بنابراین به عنوان هورمون تنش نیز نامیده می شود (8 و 33). 1-آمینو سیکلوپروپان-1-کربوکسیلات (ACC) پیش ساز اتیلن است که در شرایطی که گیاهان تحت تنش های مختلف از جمله شرایط خشکی، سیل و فلزات سنگین قرار می گیرند، تشکیل می شود. PGPRها فعالیت ACC دآمیناز را نشان داده، موجب کاهش تنش‌های غیربیوتیکی در گیاه می‌شود (33). ACC- دآمیناز، اتیلن را به α-کتوبوتیرات و آمونیاک تبدیل می کند، تولید اتیلن را در پاسخ به نتیجه عوامل بیماری زا (Infection) کاهش می دهد، که باعث تحریک بیشتر طول ریشه و ساقه، افزایش گره سازی ریشه و جذب مواد مغذی (N, P, K) می شود (48). سیتوکینین یکی دیگر از هورمون های گیاهی است که در رشد ریشه گیاه نقش دارد، تقسیم سلولی را تقویت می کند، تشکیل موهای ریشه را بهبود می بخشد، از کشیدگی ریشه جلوگیری می کند و تشکیل ساقه را آغاز می کند (9، 33 و 34). همچنین نقش حیاتی در انبساط برگ، رشد ریشه، سنتز کلروفیل، سیگنال‌دهی تغذیه‌ای، انشعاب و افزایش جوانه‌زنی بذر دارد. بسیاری از PGPRها قادر به تولید سیتوکینین هستند (36). تولید و عرضه فیتوهورمون‌ها توسط PGPR باعث می‌شود که گیاه زنده بماند و بر استرس در هنگام حمله پاتوژن غلبه کند. این مکانیسم همچنین به گیاه کمک می کند تا نسبت به شرایط محیطی سخت واکنش نشان دهد.

 

 مکانیسم های غیر مستقیم

محدود کردن عوامل بیماری زا

مکانیسم هایی که به طور غیرمستقیم باعث رشد گیاه می شوند، با اثرات مضر پاتوژن ها مقابله می کنند (77). باکتری هایی که این کار را انجام می دهند می توانند آنتی بیوتیک ها (140)، یا آنزیم های تجزیه کننده (لیتیک) تولید کنند که دیواره سلولی را تخریب می کنند. علاوه بر ساختن این مواد مضر برای پاتوژن‌های گیاهی، PGPR می‌تواند با مبارزه با آنها برای همان مواد مغذی و مکان‌های کلونیزاسیون ریشه (16 و 147)، کاهش تکثیر پاتوژن‌ها یا حتی تولید مقادیر کمی هیدروژن سیانید (HCN) عمل کند. HCN اغلب با سایر مکانیسم‌های کنترل زیستی که PGPR اجرا می‌کند، همکاری می‌کند (103). مکانیسم آنتی بیوزیس (زیست ستیزی) PGPR چندین نقش مهم در ارتقای سلامت گیاه و در عین حال محافظت در برابر عوامل بیماری زا ایفا می کند (118).  نقش اصلی این مکانیسم سرکوب رشد و فعالیت پاتوژن های گیاهی از طریق تولید و آزادسازی ترکیبات ضد میکروبی مانند آنتی بیوتیک ها، ترکیبات آلی فرار و آنزیم های تجزیه کننده است. PGPR می تواند مستقیماً رشد میکروارگانیسم های بیماری زا را از بین ببرد یا سرکوب کند. این اثر بازدارنده به کاهش جمعیت پاتوژن در ریزوسفر و سطوح گیاهی کمک می کند و از ایجاد و گسترش بیماری های ناشی از قارچ‌های بیماری‌زا، باکتری‌ها و سایر میکروارگانیسم‌ها جلوگیری کرده (74)، سلامت و انعطاف پذیری گیاهان را از طریق مهار پاتوژن افزایش دهد همچنین این باکتری ها، با تولید برخی از ترکیبات ضد میکروبی مانند سیدروفورها، می توانند مواد مغذی ضروری نظیر آهن را کی لیت (چنگاله) کرده و آنها را از دسترس عوامل بیماری زا خارج کنند (92) . با این جداسازی مواد مغذی توسط باکتری،  یک محیط محروم از مواد مغذی برای پاتوژن‌ها ایجاد و توانایی پاتوژن ها برای به دست آوردن منابع لازم جهت رشد و تکثیر محدود و سلامت گیاه ارتقا می یابد.

پاتوژن‌ها برای منابع و فضای موجود در ریزوسفر رقابت می‌کنند. تولید ترکیبات ضد میکروبی توسط PGPR به آنها کمک می کند تا مزیت رقابتی نسبت به پاتوژن ها پیدا کرده، کلونیزاسیون پاتوژن و متعاقب آن توسعه بیماری را کاهش دهند (108). همچنین برخی از ترکیبات ضد میکروبی تولید شده توسط PGPR می توانند به عنوان مولکول های سیگنال دهنده عمل کنند و واکنش های دفاعی گیاه را تحریک کنند. با درک وجود این ترکیبات، گیاهان می توانند مکانیسم های دفاعی ذاتی خود مانند تولید پروتئین های ضد میکروبی، آنزیم ها و متابولیت های ثانویه را فعال کنند. این پاسخ دفاعی سیستمیک ناشی از آنتی بیوز PGPR می تواند مقاومت کلی گیاهان را در برابر پاتوژن ها افزایش داده (92(، به حفظ تعادل اکولوژیکی در ریزوسفر کمک کند(50).

آنزیم های تجزیه کننده مانند کیتینازها و گلوکانازها، می توانند اجزای ساختاری دیواره سلولی پاتوژن ها را تجزیه کنند (62). این آنزیم ها که توسط PGPR ها ترشح می شود، مستقیماً دیواره های سلولی پاتوژن های گیاهی مانند قارچ ها و باکتری ها را مورد هدف قرار داده و آنها را تخریب می کنند. کیتینازها اجزای ضروری دیواره سلولی قارچ ها هستند، در حالی که گلوکانازها، گلوکان های موجود در دیواره سلولی قارچی و باکتریایی را تجزیه می کنند (13). .با جدا کردن این اجزای ساختاری، آنزیم های تجزیه کننده سلول های پاتوژن را ضعیف و لیز می کنند و در نهایت منجر به مرگ آنها می شود، وبدین طریق به کنترل زیستی بیماری های گیاهی کمک می کنند. آنزیم‌های تجزیه کننده با تخریب دیواره‌های سلولی پاتوژن‌ها، از کلونی‌سازی آنها و آلودگی بعدی گیاهان جلوگیری می‌کنند. این امر از توسعه و گسترش بیماری ها جلوگیری می کند و منجر به سلامت گیاهان می شود. عمل آنزیم‌های تجزیه کننده روی دیواره‌های سلولی پاتوژن‌ها می‌تواند مواد مغذی به دام افتاده در آن ساختارها را آزاد کند (86).. به عنوان مثال، کیتینازها می توانند کیتین موجود در دیواره سلولی قارچ را تجزیه کنند، نیتروژن و سایر مواد مغذی را آزاد کنند. اینها می توانند هم توسط PGPR و هم توسط گیاه میزبان استفاده شوند. این رهاسازی مواد مغذی باعث افزایش در دسترس بودن مواد مغذی در ریزوسفر می شود و به رشد و نمو گیاه کمک می کند. همچنین باعث واکنش های دفاعی در گیاهان می شود. هنگامی که پاتوژن‌ها با آنزیم‌های تجزیه کننده تعامل می‌کنند، اجزای دیواره سلولی آن‌ها، مانند کیتین و گلوکان، به عنوان محرک عمل کرده، به گیاه سیگنال می‌دهند که مکانیسم‌های دفاعی خود را فعال کند (121). این عمل منجر به تولید ترکیبات مرتبط با دفاع مانند پروتئین های ضد میکروبی و فیتوالکسین ها می شود که مقاومت گیاه را در برابر عوامل بیماری زا تقویت می کند. سنتز آنزیم های تجزیه کننده توسط PGPR یک مزیت رقابتی نسبت به پاتوژن ها ایجاد می کند (127). با تخریب دیواره سلولی پاتوژن ها، PGPR  یک محیط نامطلوب برای کلونیزاسیون و رشد پاتوژن ایجاد می کند. این محرومیت رقابتی استقرار پاتوژن‌ها را محدود می‌کند و به PGPR اجازه می‌دهد تا جایگاه اکولوژیکی را اشغال کند و یک رابطه سودمند با گیاه برقرار کند(150).

سیدروفورهای تولید شده توسط PGPR ممکن است به جای تعامل مستقیم با آهن در فرآیند غیرمستقیم، در دسترس بودن آهن در ریزوسفر را تحت تأثیر قرار دهند (38). آهن را می توان از طریق رقابت با میکروب های دیگر توسط این سیدروفورها جدا کرد و دسترسی آن به بیماری های بالقوه و میکروارگانیسم های رقیب را کاهش داد . سیدروفورهایی که توسط میکروارگانیسم ها تولید می شوند، میل ترکیبی بالایی با آهن دارند (106). عملکرد اصلی آنها حذف و به دست آوردن آهن است، یک ماده مغذی ضروری برای باکتری ها و گیاهانی که با آنها تعامل دارند. تولید سیدروفور توسط PGPR جذب آهن از محیط اطراف را تسهیل می کند (79). آهن اغلب در خاک و ریزوسفر به اشکالی وجود دارد که به راحتی برای میکروارگانیسم ها قابل دسترسی نیست. در این شرایط سیدروفورها آهن را کلات کرده، با تشکیل کمپلکس‌های پایدار به PGPR اجازه می‌دهند تا آهن را برای سلول‌های خود حل کرده و انتقال دهند. این امر تامین کافی آهن را برای باکتری ها تضمین می کند و باعث رشد و فعالیت های متابولیکی آنها می شود. تولید سیدروفور نسبت به پاتوژن های گیاهی برای منابع محدود آهن یک مزیت رقابتی ایجاد می کند (155). از آنجایی که آهن برای رشد و بقای بسیاری از میکروارگانیسم‌ها از جمله پاتوژن‌ها ضروری است، توانایی PGPR برای تولید سیدروفورها به آن‌ها اجازه می‌دهد تا برای کسب آهن از پاتوژن‌ها پیشی بگیرند. با جداسازی آهن، PGPR در دسترس بودن این ماده مغذی را برای پاتوژن ها محدود می کند، رشد آنها را محدود می کند و بیماری زایی آنها را مهار می کند (142).

مقاومت سیستمیک القایی (ISR) به ظرفیت بهبود یافته گیاه برای دفاع از خود در برابر انواع مختلف آفات و پاتوژن پس از تحریک مناسب اشاره دارد (65).  PGPR باکتری های مفیدی هستند که ریزوسفر گیاهان را کلنی کرده و با آنها رابطه همزیستی برقرار می کنند. آنها رشد گیاه و جذب مواد مغذی را افزایش می دهند و از طریق مکانیسم های مختلف از جمله ISR در برابر عوامل بیماری زا محافظت می کنند (79). هنگامی که PGPR ریزوسفر را کلنی می کند، یعنی با سیستم ریشه گیاه تعامل می کند و پاسخ های ایمنی گیاهان را تحریک می کند (127). این فعل و انفعال منجر به فعال شدن مکانیسم های حفاظتی سیستمیک می شود و در نتیجه مقاومت در برابر عوامل بیماری زا افزایش می یابد. آغازگر دفاعی گیاه، القای مولکول‌های سیگنال‌دهنده، رقابت، حذف جایگاه‌ها، فعال‌سازی غیرمستقیم مسیرهای دفاعی، و پرایمینگ سیستمیک از طریق سیگنال‌دهی از راه دور از جمله مکانسیم های کلیدی در ایجاد مقاومت سیستمیک توسط PGPR است (106).

اگزوپلی ساکاریدها (EPS) پلیمرهای قندی پیچیده ای هستند که باکتری ها در محیط خارجی خود ترشح می کنند(63). EPS ها می تواند چندین عملکرد از جمله محافظت، چسبندگی و تشکیل بیوفیلم را انجام دهد. در مقاومت سیستمیک، تولید EPS توسط باکتری‌های خاص می‌تواند توانایی آن‌ها را برای کلونیزاسیون سطوح گیاهی، ارتقاء تعاملات مفید و القای پاسخ‌های دفاعی گیاه افزایش دهد EPS به عنوان محرک یا مولکول سیگنال عمل می کند، سیستم ایمنی گیاه را تحریک می کند و آن را برای دفاع بیشتر در برابر عوامل بیماری زا آماده می کند. علاوه بر این،  EPS به ایجاد یک سد محافظ در اطراف سلول های باکتریایی کمک می کند و آنها را در برابر ترکیبات ضد میکروبی و تنش های محیطی مقاوم تر می کند (93). بیوفیلم‌ها جوامع پیچیده و ساختار یافته‌ای از میکروارگانیسم‌ها هستند  که به باکتری ها اجازه می دهند تا توده های چند سلولی تشکیل دهند و جوامع پایدار و محافظ ایجاد کنند. بیوفیلم ها چندین مزیت از جمله افزایش مقاومت در برابر عوامل ضد میکروبی، افزایش تحمل به تنش محیطی و بهبود بقا در شرایط سخت را ارائه می دهند (136(. در مقاومت سیستمیک، باکتری‌های تشکیل‌دهنده بیوفیلم می‌توانند سطوح گیاه را مستعمره کنند، بیوفیلم‌ها را تشکیل دهند و پاسخ‌های دفاعی را در گیاه میزبان ایجاد کنند. و از جامعه باکتریایی در برابر سیستم ایمنی میزبان محافظت کند و تعامل طولانی مدت بین باکتری ها و گیاهان را تقویت کند (22) .

کاربردهای باکتری های محرک رشد گیاه برای بهبود پایداری تولید

کاربردهای باکتریهای محرک رشد گیاه استفاده برای بهبود پایداری تولید در چند دهه گذشته ، شاهد تقاضای فزاینده مردم برای غذاهای سالم تر و بی خطرتر، که با تأثیر کم بر محیط زیست تولید میشوند، بوده ایم. کشت رایج محصولات زراعی همچنان بر پایه مصرف کودها و سموم دفع آفات است که بطور بالقوه اثرات منفی بر سلامت انسان و محیط زیست دارند. بنابراین ، تحقیقات کلیدی بر روی گزینه های زیستی سازگار با محیط زیست برای کودها و شیوه های مدیریت خاک متمرکز شده است تا باعث کاهش استفاده از مواد شیمیایی در کشاورزی شوند. مجموعه ای از رویکردها و ارگانیسم ها شناسایی شده اند که ممکن است الزامات کشاورزی پایدار را برآورده کند که شامل طیف وسیعی از باکتری های مفید در کنار قارچ ها و موجودات دیگر است. غربالگری و آزمایش باکتریهای محرک رشد گیاه (PGPB) جدید منجر به تولید تعداد زیادی از سویه های متعلق به Agrobacterium،Bacillus ،Azotobacter ،Azospirillum ،Paenibacillus macerans ،Delftia ،Burkholderia وSerratia ،Pseudomonas, ،  Pantoea agglomerans Rhizobium شد (115). آگاهی دقیق از مکانیسم های مورد استفاده توسط هر PGPR ،به عنوان راهنمایی برای پیش بینی رفتار و عملکرد این سویه ها در گیاهان در مزرعه بکار رفته است. با این حال، در برخی موارد در مزرعه، نتایج با انتظارات مطابقت ندارند، دلیل آن غیرقابل پیش بینی بودن شرایط مزرعه است که به طور بالقوه با مایه تلقیح ها در تضاد بودهاند. از این رو، یک چالش اساسی ارائه مقدار کافی از سلولهای فعال در محل گیاه است، جایی که اینها مورد نیاز میباشند.

نتیجه گیری

استفاده از PGPR به عنوان یک جزء جدایی ناپذیر از عمل کشاورزی یک فناوری است که زمان آن فرا رسیده است. این باکتری ها در حال حاضر با موفقیت در تعدادی از کشورهای جهان در حال توسعه مورد استفاده قرار می گیرند و انتظار می رود این روش رشد کند. در جهان توسعه یافته تر، جایی که مواد شیمیایی کشاورزی نسبتاً ارزان هستند، استفاده از PGPR جایگاه کوچک اما رو به رشدی را در توسعه کشاورزی ارگانیک اشغال می کند. علاوه بر این، انتظار افزایش استفاده از PGPR در استراتژی های مختلف گیاه پالایی منطقی است. با این حال، استفاده گسترده تر از PGPR مستلزم پرداختن به تعدادی از مسائل است. در وهله اول، رفتن از آزمایش‌های آزمایشگاهی و گلخانه‌ای به آزمایش‌های مزرعه‌ای برای استفاده تجاری در مقیاس بزرگ تر، به تعدادی رویکرد جدید جهت رشد، ذخیره‌سازی، حمل و نقل، فرمولاسیون و کاربرد این باکتری‌ها نیاز دارد. دوم، آموزش عمومی در مورد استفاده از PGPR در کشاورزی در مقیاس وسیع ضروری خواهد بود. بسیاری از اسطوره های رایج به سمت تفکر در مورد باکتری ها فقط به عنوان عوامل بیماری هدایت می شوند. این تصور غلط باید قبل از پذیرش عمومی انتشار باکتری های مفید در محیط در مقیاس بزرگ اصلاح شود. سوم، در حالی که PGPR اولیه احتمالاً سویه‌های باکتریایی تغییر شکل نیافته است که برای ویژگی‌های مثبت خاص انتخاب شده‌اند، احتمالاً در آینده، چون درک بیشتری از مکانیسم‌های موجود در تحریک باکتریایی رشد گیاه به دست می‌آید، دانشمندان این کار را انجام خواهند داد. مهندسی ژنتیک سویه های موثرتر دانشمندان باید هم به مردم و هم به سازمان های نظارتی در سراسر جهان ثابت کنند که PGPR مهندسی ژنتیک شده هیچ خطر یا خطر جدیدی ندارد. چهارم، دانشمندان باید تعیین کنند که آیا تحقیقات آینده باید به سمت توسعه PGPR که ریزوسفری یا اندوفیت هستند هدایت شود. پنجم، درک بهتر و سپس بهینه سازی رابطه بین PGPR و میکوریزا ضروری خواهد بود. .با وجود محدودیت‌های ذکر شده در بالا، دلایل زیادی وجود دارد که باور کنیم علم کشاورزی به آرامی می‌تواند تمرکز خود را به استفاده مؤثر از PGPR تغییر دهد. بنابراین، آینده این فناوری بسیار روشن به نظر می رسد.

 

1.     Aasfar, A., Bargaz, A., Yaakoubi, K., Hilali, A., Bennis, I., Zeroual, Y., and Meftah Kadmiri, I. (2021). Nitrogen Fixing Azotobacter Species as Potential Soil Biological Enhancers for Crop Nutrition and Yield Stability. Frontiers in Microbilogy,  12, 628379
2.     . Admassie, M., Assefa, F., and Alemu, T. (2020). Different mechanism, application, methods and properties of plant growth promoting rhizosphere bacteria.Appl. Microbiol, 6 , 177
3.     Aguilera-Torres, C., Riveros, G., Morales, L.V., Sierra-Almeida, A., Schoebitz, M., and Hasbún, R. (2023). Relieving Your Stress: PGPB Associated with Andean Xerophytic Plants Are Most Abundant and Active on the Most Extreme Slopes. Fronters in Microbiology , 13, 1062414.
4.     Ahmed, B., Zaidi, A., Khan, M.S., Rizvi, A., Saif, S., and Shahid, M. (2017). Perspectives of plant growth promoting rhizobacteria in growth enhancement and sustainable production of tomato. Microbial strategies for vegetable production: Springer. 125–49.
5.     Akinnuoye-Adelabu, D.B., and Steenhuisen, S. (2019).  Bredenhand, E. Improving pea quality with vermicompost tea and aqueous biochar: Prospects for sustainable farming in Southern Africa. South African Journal of Botany, 123, 278–285.
6.     Alori, E.T., Glick, B.R., and Babalola, O.O. (2017). Microbial Phosphorus Solubilization and Its Potential for Use in Sustainable Agriculture. Frontiers in  Microbiology,  8, 971.
7.     Albelda-Berenguer, M.,  Monachon, M., and Joseph, E. (2019). Siderophores: from natural roles to potential applications. Advances in Applied Microbiology, 106 , 193-225
8.     Ali, S., Charles, T.C., and Glick, B.R. (2014).  Amelioration of high salinity stress damage by plant growth promoting bacterial endophytes that contain ACC deaminase. Plant Physiology and Biochemistry. 80, 160-167.
9.     Amara, U.,  Khalid, R., Hayat, R., and Maheshwari, D.K. (2015).  Bacterial metabolites in sustainable agroecosystem. DK Maheshwari (Ed.), Bacterial metabolites in sustainable agroecosystem, Springer International, 87-103.
10.  Arancon, N.Q., Owens, J.D., and Converse, C. (2019). The effects of vermicompost tea on the growth and yield of lettuce and tomato in a non-circulating hydroponics system. Journal of Plant Nutrition.  42, 2447–2458
11.  .Ayilara, M.S.,   Adeleke, B.S., and Babalola, O.O. (2022). Bioprospecting and challenges of plant microbiome research for sustainable agriculture, a review on soybean endophytic bacteria. Microbial Ecology. 85 , 1113-1135
12.  Azeem, M., Riaz, A., Chaudhary, A.N., Hayat, R., Hussain, Q., Tahir, M.I., and Imran, M. (2014). Microbial phytase activity and their role in organic P mineralization. Archives of Agronomy and Soil Science. 61, 751–766.
13.  Bai, Y., Eijsink, V.G.,  Kielak, A.M.,  van Veen, J.A.,  and de Boer, W. (2016).  Genomic comparison of chitinolytic enzyme systems from terrestrial and aquatic bacteria. Environmental Microbiology. 18 (1) : 38-49
14.  Bazany, K.E., Wang, J.T.,  Delgado-Baquerizo, M., Singh, B.K., and Trivedi, P. (2022).Water deficit affects inter-kingdom microbial connections in plant rhizosphere. Environmental Microbiology, 24 . 3722-3734
15.  Bakker, P.A., Berendsen,R.L., Doornbos, R.F., Wintermans,P.C.,  and Pieterse, C.M. (2013). The rhizosphere revisited: root microbiomics. Frontiers in Plant Science., 4 , 165
16.  Barahona, E., Navazo, A., Martínez-Granero, F., Zea-Bonilla, T., Pérez-Jiménez, R.M., Martín, M., and Rivilla, R.  (2011). Pseudomonas fluorescens F113 mutant with enhanced competitive colonization ability and improved biocontrol activity against fungal root pathogens. Applied and Environmental Microbiology.  77, 5412–5419.
17.  Beheshti, M., Alikhani, H. A., Pourbabaee, A. A., Etesami, H., Asadi Rahmani, H., and Noroozi, M. (2022). Enriching periphyton with phosphate-solubilizing microorganisms improves the growth and concentration of phosphorus and micronutrients of rice plant in calcareous paddy soil. Rhizosphere. 24, 100590.
18.  Begum, N., Qin, C., Ahanger, M.A., Raza, S., Khan, M.I., Ashraf, M., and Zhang, L. (2019).  Role of Arbuscular Mycorrhizal Fungi in Plant Growth Regulation: Implications in Abiotic Stress Tolerance. Frontiers in Plant Science.  10, 1068.
19.  Borah, P., Gogoi, N., Asad, S.A., Rabha, A.J., and Farooq, M. (2023). An insight into plant growth-promoting rhizobacteria-mediated mitigation of stresses in plant. Journal of Plant Growth Regulation., 42 (5) : 3229-3256
20.  Bulgarelli, D., Oter, R.G., Munch, P.C, Weiman, A., and Dröge, J., et al. (2015). Structure and function of the bacterial root microbiota in wild and domesticated barley. Cell Host & Microbe 17: 392–403.
21.  Bünemann, E.K. (2015). Assessment of gross and net mineralization rates of soil organic phosphorus—A review. Soil Biology & Biochemistry.  89, 82–98.
22.  Castiblanco, L.E., and Sundin, G.W. (2016).  New insights on molecular regulation of biofilm formation in plant‐associated bacteria. Journal of Integrative Plant Biology., 58 (4): 362-372
23.  Castro, D. (2022). Who comes first? Implications of the plant-microbiome-soil continuum feedback on plant performance. Acta Universitatis Agriculturae Sueciae. 27.
24.  Chen, K., Li, G.J., Bressan, R.A., Song, C.P., Zhu, J.K., and Zhao, Y. (2020). Abscisic acid dynamics, signaling, and functions in plants. Journal of Integrative Plant Biology.  62, 25–54.
25.  Chen, H., Tang, L., Wang, Z., Su, M., Tian, D., and Zhang, L., et al. (2020). Evaluating the protection of bacteria from extreme Cd (II) stress by P-enriched biochar. Environmental Pollution. 263, 114483.
26.  Chen, H., Zhang, J., Tang, L., Su, M., Tian, D., and Zhang, L., et al. (2019). Enhanced Pb immobilization via the combination of biochar and phosphate solubilizing bacteria. Environment International . 127, 395–401.
27.  Chen, Y., Wang, W., Zhou, D., Jing, T., and Li, K. et al. (2020). Biodegradation of lignocellulosic agricultural residues by a newly isolated Fictibacillus sp. YS-26 improving carbon metabolic properties and functional diversity of the rhizosphere microbial community. Bioresource Technology. 310: 123381
28.  Cordero, A.P.,  Vergara, D.E.M,  and Mendoza, Y.A.  (2023). Production of 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid deaminase (ACC) by Burkholderia cepacia as an indicator of cadmium contamination. Journal of Positive School Psychology. 1008-1016
29.  Colombo, C., Palumbo, G., He, J.Z., and Pinton, R.  (2014). Cesco Cesco.Review on iron availability in soil: interaction of Fe minerals, plants, and microbes. Journal of Soils and Sediments. 14, 538-548
30.  Daniel, A. I., Fadaka, A. O., Gokul, A., Bakare, O. O., Aina, O., Fisher, S., et al. 2022. Biofertilizer: the future of food security and food safety. Microorganisms.10, 1–16.
31.  Danish, S., Zafar-Ul-Hye, M., Hussain, S., Riaz, M., and Qayyum, M.F. (2020). Mitigation of Drought Stress in Maize through Inoculation with Drought Tolerant ACC Deaminase Containing PGPR under Axenic Conditions. Pakistan Journal of Botany.  52, 49–60.
32.  De Souza, R., Ambrosini, A., and Passaglia, L.M.P. (2015). Plant growth-promoting bacteria as inoculants in agricultural soils. Genetics and Molecular Biology.  38, 401–419.
33.  Devarajan, A.K., Muthukrishanan, G., Truu, J., Truu, M and Ostonen, I. (2021). The foliar application of rice phyllosphere bacteria induces drought-stress tolerance in Oryza sativa (L.). Plants. 10 , 387
34.  Devi, V., Gomathy, M., Sabarinathan, K.G., Jeyshree, M., and Kalaiyarasi, V. (2020). Assessing the plant growth promoting activity of phylloplane associated plant bacteria of Rice. International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences. 9 , 384-391
35.  Dhungana, M.B., and Kantar, N.H. (2023).  Nguyen. Root exudate composition from different plant species influences the growth of rhizosphere bacteria. Rhizosphere. 25, Article 100645
36.  Dos Santos, R.M., Diaz, P.A.E., Lobo, L.L.B., and Rigobelo, E.C. (2020). Use of plant growth-promoting rhizobacteria in maize and sugarcane: Characteristics and applications. Frontiers in Sustainable Food Systems. 4, 136
37.  Egamberdieva, D., Wirth, S.J., Alqarawi, A.A., Allah, E.F., and Hashem, A. (2017). Phytohormones and beneficial microbes: essential components for plants to balance stress and fitness. Frontiers Microbiology. 8:1–14
38.  Etesami, E.,  and Maheshwari, D.K. (2018). Use of plant growth promoting rhizobacteria (PGPRs) with multiple plant growth promoting traits in stress agriculture: action mechanisms and future prospects. Ecotoxicology and Environmental Safety. 156 , 225-246
39.  Fasusi, O. A., Cruz, C., and Babalola, O. O. (2021). Agricultural sustainability: microbial biofertilizers in rhizosphere management. Agriculture. 11, 1–19.
40.  Fernández-Romero, M., Parras-Alcántara, L., Lozano-García, B., Clark, J., and Collins, C. (2016).  Soil Quality Assessment Based on Carbon Stratification Index in Different Olive Grove Management Practices in Mediterranean Areas. Catena.  137, 449–458.
41.  Gamalero, E and Glick, B.R. (2015). Bacterial modulation of plant ethylene levels. Plant Physiology. 169: 13–22
42.  Gandhi, N.U., and Chandra, S.B. (2012).  A comparative analysis of three classes of bacterial non-specific Acid phosphatases and archaeal phosphoesterases: Evolutionary perspective. Acta Informatica Medica.  20, 167–173
43.  Gaiero, J.R., Bent, E., and Fraser, T.D. (2018). Validating novel oligonucleotide primers targeting three classes of bacterial non-specific acid phosphatase genes in grassland soils. Plant Soil , 427, 39–51.
44.  Gebreyohannes, G., Nyerere, A., Bii, C., and Sbhatu, D.B. (2019).  Challenges of intervention, treatment, and antibiotic resistance of biofilm-forming microorganisms. Heliyon, 5 (8) : e02192
45.  Glick, B.R. (2021). Plant growth-promoting bacteria: mechanisms and applications Scientifica . 963401
46.  Grobelak, A., Napora, A., and Kacprzak, M. (2015). Using plant growth-promoting rhizobacteria (PGPR) to improve plant growth. Ecological engineering.  84, 22–28.
47.  Gururani, M. A., Upadhyaya, C. P., Strasser, R. J., Woong, Y. J., and Park, S. W. (2012). Physiological and biochemical responses of transgenic potato plants with altered expression of PSII manganese stabilizing protein. Plant Physiol. Biochem. 58, 182–194
48.  Gupta, S., and Pandey, S.  (2023). Plant growth promoting rhizobacteria to mitigate biotic and abiotic stress in plants.Sustainable Agriculture Reviews 60: Microbial Processes in Agriculture . 47-68
49.  Hagner, M., Mikola, J., and Saloniemi, I. (2019). Effects of a glyphosate-based herbicide on soil animal trophic groups and associated ecosystem functioning in a northern agricultural field. Scientific Reortsp.  9, 8540.
50.  Hakim, S., Naqqash, T., Nawaz, M.S., Laraib, L.,  Siddique, M.J., and Zia, R., et al. (2021). Rhizosphere engineering with plant growth-promoting microorganisms for agriculture and ecological sustainability.Front. Sustain. Food System. 5 , 617157
51.  Hao, C., Dungait, J.A., Wei, X., Ge, T., Kuzyakov, Y., Cui, J. TZ., and,  Zhang, F. (2022).  Maize root exudate composition alters rhizosphere bacterial community to control hotspots of hydrolase activity in response to nitrogen supply. Soil Biology & Biochemistry ., 170 , 108717
52.  Hartman, K., and Tringe, S.G. (2019). Interactions between plants and soil shaping the root microbiome under abiotic stress.Biochem. J. 476 , 2705-2724
53.  Han, Y., White, P. J., and Cheng L. (2022). Mechanisms for improving phosphorus utilization efficiency in plants. Annals of  Botany. 129, 247–258.
54.  Hamid,B.,  M. Zaman, S. Farooq, S. Fatima, R.Z. Sayyed, Z.A. and Baba, et al. (2021). Bacterial plant biostimulants: a sustainable way towards improving growth, productivity, and health of crops.Sustainability, 13 (5): 2856.
55.  Hashem, A., Tabassum, B., and Allah, E.F.A. (2019) . Bacillus subtilis: A plant-growth promoting rhizobacterium that also impacts biotic stress. Saudi Journal of Biological Sciences . 26,1291-1297.
56.  He, B., Hu, F., Du, H., Cheng, J., Pang, B., and Chen, X., et al. (2022). Omics-driven crop potassium use efficiency breeding. Frontiers in  Plant Science. 13, 1076193.
57.  Helander, M., Pauna, A., and Saikkonen, K. (2019). Glyphosate residues in soil affect crop plant germination and growth. Scientific Reports. 9, 19653.
58.  Ilangumaran, G., and Smith, D.L. (2017). Plant growth promoting rhizobacteria in amelioration of salinity stress: A systems biology perspective. Frontiers in Plant Science.  8, 1768.
59.  Iqbal, N., Khan, N.A., Ferrante, A., Trivellini, A., Francini, A and MIR Khan, M.I.R. (2017). Ethylene role in plant growth, development and senescence: Interaction with other phytohormones. Frontiers in Plant Science, 8 , 475
60.  Jabborova, D., Wirth, S., Kannepalli, A., Narimanov, A., Desouky, S., Davranov, K., Sayyed, R.Z., El Enshasy, H., Malek, R.A., and Syed, A., et al. (2020). Co-Inoculation of rhizobacteria and biochar application improves growth and nutrients in soybean and enriches soil nutrients and enzymes. Agronomy . 10, 1142.
61.  Jafari, M., Tahmoures, M., Ehteram,M.,   Ghorbani,M.,   and Panahi, F. (2022). The role of vegetation in confronting erosion and degradation of soil and land. Soil Erosion Control in Drylands, Springer . 33-141
62.  Jadhav, H.P., Shaikh, S.S. and Sayyed, R.Z. (2017).  Role of hydrolytic enzymes of rhizoflora in biocontrol of fungal phytopathogens: an overview. Rhizotrophs: Plant growth promotion to bioremediation . 183-203
63.  Ju,Y.,   Shan, K., Liu,W.,  Xi,C.,  Zhang,Y.,  and Wang, W., et al. (2022). Effect of different initial fermentation pH on exopolysaccharides produced by Pseudoalteromonas agarivorans Hao 2018 and Identification of Key Genes Involved in Exopolysaccharide Synthesis via Transcriptome Analysis. Marine drugs. 20(2):89
64.  Kanissery, R., Gairhe, B., Kadyampakeni, D., Batuman, O., and Alferez, F. (2019). Glyphosate: Its Environmental Persistence and Impact on Crop Health and Nutrition. Plants . 8, 499.
65.  Kamal , R, Gusain, Y.S, and Kumar, V. (2014). Interaction and symbiosis of AM fungi, actinomycetes and plant growth promoting rhizobacteria with plants: strategies for the improvement of plants health and defense system. International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences.  3(7):564–585
66.  Kalayu, G. (2019). Phosphate solubilizing microorganisms: promising approach as biofertilizers. Int J Agronomy . 1–7.
67.  Kamat, S.S., and Raushel, F.M. (2013).The enzymatic conversion of phosphonates to phosphate by bacteria. Current Opinion in Chemical Biology.  17, 589–596.
68.  Kafarski, P. (2020). Phosphonates: Their Natural Occurrence and Physiological Role. In Contemporary Topics about Phosphorus in Biology and Materials; Churchill, D.G., Sikirić, M.D., Čolović, B., Milhofer, H.F., Eds.; IntechOpen: London, UK.
69.  Khan, N., Ali, S., Tariq,H.,  Latif,S., Yasmin, H.,  Mehmood, A., and Shahid, M.A. (2020). Water conservation and plant survival strategies of rhizobacteria under drought stress. Agronomy, 10 , 1683, 
70.  Kour, D.,  Kaur,T.,  Devi,R.,  Chaubey, K.K., and Yadav, A.N.. (2023).  Co-inoculation of nitrogen fixing and potassium solubilizing Acinetobacter sp. for growth promotion of onion (Allium cepa).Biologia . 1-7
71.  Kour, D.; Kaur, T., Yadav, N., Rastegari, A.A., Singh, B., Kumar, V., Yadav, A.N. (2020). Chapter 10—Phytases from microbes in phosphorus acquisition for plant growth promotion and soil health. In New and Future Developments in Microbial Biotechnology and Bioengineering; Rastegari, A.A., Yadav, A.N., Yadav, N., Eds.; Elsevier: Amsterdam, The Netherlands, 157–176
72.  Kaur, H., Kaur,J.,  Gera, R. (2016). Plant growth promoting rhizobacteria: a boon to agriculture. International Journal of Cell Science and Bitechnology, 5, 17-22
73.  Kesavan, P.C., and Swaminathan, M.S. (2018). Modern technologies for sustainable food and nutrition security. Current Science.  115, 1876–1883.
74.  Kenawy, A.,   Dailin, D.J., Abo-Zaid, G.A., Malek, R.A., Ambehabati, K.K., and Zakaria, K.H.N.,et al. (2019). Biosynthesis of antibiotics by PGPR and their roles in biocontrol of plant diseases. Plant Growth Promoting Rhizobacteria for Sustainable Stress Management: Volume 2: Rhizobacteria in Biotic Stress Management . 1-35
75.  Khoshru, B., Mitra, D.,  Khoshmanzar, E.,   Myo, E.M.,  Uniyal,N.,  and Mahakur,B., et al. (2020). Current scenario and future prospects of plant growth-promoting rhizobacteria: an economic valuable resource for the agriculture revival under stressful conditions. Journal of Plant Nutrition., 43 (20): 3062-3092
76.  Kryuchkova, Y.V., Burygin, G.L., Gogoleva, N.E., Gogolev, Y.V., Chernyshova, M.P., Makarov, O.E., and Turkovskaya, O.V. (2014). Isolation and characterization of a glyphosate-degrading rhizosphere strain, Enterobacter cloacae K7. Microbiological Research.  169, 99–105.
77.  Kundan, R., Pant, G., Jadon, N., and Agrawal, P.K. (2015). Plant growth promoting rhizobacteria: Mechanism and current prospective. Journal Fertilizers and  Pesticides.  6, 155.
78.  Kumar, D., Saraf, M.,  Joshi,C.G.,  and Joshi.M. (2022). Host plant rhizo-microbiome interactions: seasonal variation and microbial community structure analysis associated with Barleria prionitis. Ecological Genetics and Genomics, 22 , 100109
79.  Kumar,A.,   and Verma, J.P. (2019). The role of microbes to improve crop productivity and soil health. Ecological Wisdom Inspired Restoration. Engineering, Springer, Singapore . 249-265
80.  Le Gall, S., Bérard, A., Page, D., Lanoe, L., Bertin, N., and Doussan, C. (2021). Increased Exopolysaccharide Production and Microbial Activity Affect Soil Water Retention and Field Performance of Tomato under Water Deficit. Rhizosphere. 19, 100408.
81.  Liu, J., Ma, K., Ciais, P., and Polasky, S. (2016). Reducing human nitrogen use for food production. Scientific Reports.  6, 30104.
82.  Liu,L.,   Li, W., Song, W., and Guo, M. (2018). Remediation techniques for heavy metal-contaminated soils: principles and applicability.Scienc of the  Total Environment., 633 , 206-219
83.  Liang, Y., Li, M., Pan, F., Ma, J., Yang, Z., Ling, T., and Song, Z. (2020). Alkaline Phosphomonoesterase-Harboring Microorganisms Mediate Soil Phosphorus Transformation With Stand Age in Chinese Pinus massoniana Plantations. Frontiers in Microbiology. 11, 67–76.
84.  Luo, C., He, B., Shi, P., Xi, J., Gui, H., and Pang, B., et al. (2022). Transcriptome dynamics uncovers long non-coding RNAs response to salinity stress in Chenopodium quinoa. Frontiers in Plant Science. 13, 988845
85.  Lyu, D.,  Zajonc, J.,   Page, A.,  Tanney, C.A.S.,   and Shah, A. (2021).  Plant Holobiont Theory: The phytomicrobiome plays a central role in evolution and success. Microorganisms, 9, 675
86.  Mayer, C., luj, R.M., Muehleck, M., Walter, A., Unsleber, S., Hottmann, I.,  and Borisova, M. (2019). Bacteria's different ways to recycle their own cell wall. International Journal of Medical Microbiology. 309 (7) , 151326
87.  Marra, L.M., de Oliveira-Longatti, S.M., Soares, C.R.F.S., Olivares, F.L., and Moreira, F.M.S. (2019).The Amount of Phosphate Solubilization Depends on the Strain, C-Source, Organic Acids and Type of Phosphate. Geomicrobiology Journal.  36, 232–242
88.  Ma, Y., Dias, M.C., and Freitas, H. (2020).  Drought and Salinity Stress Responses and Microbe-Induced Tolerance in Plants. Frontiers in Plant Science.  11, 591911.
89.  Ma, Y., Zhang, C., Oliveira, R.S., Freitas, H., and Luo, Y. (2016). Bioaugmentation with Endophytic Bacterium E6S Homologous to Achromobacter piechaudii Enhances Metal Rhizoaccumulation in Host Sedum plumbizincicola. Frontiers in Plant Science.  7, 75.
90.  Ma, Y., Oliveira, R.S., Freitas, H., and Zhang, C. (2016). Biochemical and Molecular Mechanisms of Plant-Microbe-Metal Interactions: Relevance for Phytoremediation. Frontiers in Plant Science.  7, 918.
91.  Mahmud, K., Missaouli, A., Lee, K., Ghimire, B., and Presley, H.W. et al. (2021). Rhizosphere microbiome manipulation for sustainable crop production. Current Plant Biology, 27: 100210.
92.  Meena, M., Swapnil, P., Divyanshu,K.,  Kumar,S., Harish, Y.N. and Tripathi, et al. (2020). PGPR‐mediated induction of systemic resistance and physiochemical alterations in plants against the pathogens: current perspectives. Journal of Basic Microbiology., 60 (10) : 828-861
93.  Mendoza, R.A.,  Hsieh, J.,  and Galiano, R.D.. (2019). The impact of biofilm formation on wound healing,Wound healing-current perspectives, Chapter 14
94.  Mendes, G.O., Murta, H.M., Valadares, R.V., Silveira, W.B., Silva, I.R., and Costa, M.D. (2020). Oxalic acid is more efficient than sulfuric acid for rock phosphate solubilization. Minerals Engineering.  155, 106458.
95.  Mishra, S., Wang, K.-H.; Sipes, B.S., and Tian, M. (2017). Suppression of root-knot nematode by vermicompost tea prepared from different curing ages of vermicompost. Plant Disease.  101, 734–737.
96.  Nag,P.,  Dheeman,S., and Maheshwari, D.K. (2022).  Symbiotic and asymbiotic nitrogen fixation: an overview. Nitrogen Fixing Bacteria: Sustainable Growth of Non-legumes . 11-22
97.  Nadeem, S.M., Ahmad, M., Tufail, M.A., Asghar, H.N., Nazli, F., and Zahir, Z.A. (2021). Appraising the Potential of EPS -producing Rhizobacteria with ACC -deaminase Activity to Improve Growth and Physiology of Maize under Drought Stress. Physiology Plant.  172, 463–476.
98.  Nelson, A.R.L.E., Ravichandran, K.,Antony, U. 2019. The impact of the Green Revolution on indigenous crops of India. J. Ethn. Foods . 6, 8.
99.  Neal, A.L.; Blackwell, M.;  and Akkari, E. (2018). Phylogenetic distribution, biogeography and the effects of land management upon bacterial non-specific Acid phosphatase Gene diversity and abundance. Plant Soil . 427, 175–189.
100.                       Nygren, C.M.R., and Rosling, A. (2009). Localisation of phosphomonoesterase activity in ectomycorrhizal fungi grown on different phosphorus sources.  Mycorrhiza .  19, 197–204.
101.                       Ojuederie, O.B., and Babalola, O.O. (2023). Growth Enhancement and Extenuation of Drought Stress in Maize Inoculated with Multifaceted ACC Deaminase Producing Rhizobacteria. Frontiers in Sustainable Food Systems.  6, 1076844.
102.                       Osanai, T., Shirai, T., Iijima, H., Nakaya, Y., Okamoto, M., and Kondo, A., et al. (2015). Genetic manipulation of a metabolic enzyme and a transcriptional regulator increasing succinate excretion from unicellular cyanobacterium. Frontiers in Microbiology. 6, 1064.
103.                        Olanrewaju, O.S., Ayangbenro, A.S.,   Glick, B.R., and Babalola, O.O. (2019). Plant health: Feedback effect of root exudates-rhizobiome interactions. Applied Microbiology and Biotechnology, 103, 1155-1166
104.                        Oosten, M.J.V.,    Pepe, O.,   Pascale, S., Silletti , S., and  Maggio, A. (2017). The role of biostimulants and bioeffectors as alleviators of abiotic stress in crop plants. Chemical and Biological Technologies in Agriculture. 4:5.
105.                       Pahari, A., Nayak, S.K., Banik,A.,   Lakra,P.B.,  and Mishra,B.B. (2021). Biological nitrogen fixation mechanism and applications. Agriculturally Important Microorganisms, CRC Press. 137-151
106.                       Patel, P.R. Shaikh, S.S., and Sayyed, R.Z. (2018).  Modified chrome azurol S method for detection and estimation of siderophores having affinity for metal ions other than iron, Environmental Sustainability, 1 (1): 81-87
107.                       Pankievicz, V.C.S., do Amaral, F.P., Ané, J.-M., and Stacey, G. (2021). Diazotrophic Bacteria and Their Mechanisms to Interact and Benefit Cereals. Moecular. Plant-Microbe Interactions.  34, 491–498.
108.                       Panpatte, D.G., Jhala,Y.K.,  Shelat, H.N., and Vyas, R.V. (2016). Pseudomonas fluorescens: a promising biocontrol agent and PGPR for sustainable agriculture Microbial inoculants in sustainable agricultural productivity: Vol. 1: Research perspectives . 257-270
109.                       Panchal, P., Preece, C., Peñuelas, J., and Giri, J. (2022). Soil carbon sequestration by root exudates. Trends in Plant Science. 27(8):749-757. 
110.                       Patra, S., Mishra, P., Mahapatra, S.C., and Mithun, S.K. (2016). Modelling Impacts of Chemical Fertilizer on Agricultural Production: A Case Study on Hooghly District, West Bengal, India. Modeling Earth Systems and Environment.  2, 1–11.
111.                       Rawat, P., Shankhdhar, D., and Shankhdhar, S. C. (2020). Plant growth-promoting rhizobacteria: A booster for ameliorating soil health and agriculture production, 47–68.
112.                       Rawat, P., Das, S., Shankhdhar, D., and Shankhdhar, S.C. (2021). Phosphate-Solubilizing Microorganisms: Mechanism and Their Role in Phosphate Solubilization and Uptake. Journal Soil Science and Plant Nutrition.  21, 49–68.
113.                       Raklami, A., Bechtaoui, N., Tahiri, A., Anli, M., Meddich, A., and Oufdou, K. (2019). Use of rhizobacteria and mycorrhizae consortium in the open field as a strategy for improving crop nutrition, productivity and soil fertility. Froniers in. Microbiology.  10, 1106. [
114.                       Rashid, U., Yasmin, H., Hassan, M.N., Naz, R., Nosheen, A., Sajjad, M., Ilyas, N., Keyani, R., Jabeen, Z., and Mumtaz, S., et al. (2022). Drought-Tolerant Bacillus megaterium Isolated from Semi-Arid Conditions Induces Systemic Tolerance of Wheat under Drought Conditions. Plant Cell Report.  41, 549–569.
115.                       Reed, M.L.E. and B.R. Glick. (2013). Applications of plant growth-promoting bacteria for plant and soil systems. In: Gupta, V.K., Schmoll, M., Maki, M., Tuohy, M. and Mazutti, M.A. (eds.), Applications of Microbial Engineering, Taylor and Francis: Enfield, CT, 181–229.
116.                       Rejsek, K., Vranova, V., and Formanek, P. (2012). Determination of the Proportion of Total Soil Extracellular Acid Phosphomonoesterase (E.C. 3.1.3.2) Activity Represented by Roots in the Soil of Different Forest Ecosystems. Scientific World Journal. 250805.
117.                       Rizvi, A., Ahmed, B., Khan, M.S., Umar, S., and Lee, J. (2021). Sorghum-Phosphate Solubilizers Interactions: Crop Nutrition, Biotic Stress Alleviation, and Yield Optimization. Frontiers in Plant Science.  12, 746780.
118.                       Riaz, U., Murtaza, G., Anum, W., Samreen, T., Sarfraz, M.,  and Nazir, M.Z. (2021). Plant growth-promoting rhizobacteria (PGPR) as biofertilizers and biopesticides. Microbiota and Biofertilizers, Springer, Cham . 181-196
119.                       Rodrı´guez, H., and Fraga, R. (1999). Phosphate solubilizing bacteria and their role in plant growth promotion. Biotechnology Advances. 17, 319–339.
120.                       Romero-Munar, A., and Aroca, R. (2023). A Non-K+-Solubilizing PGPB (Bacillus megaterium) Increased K+ Deprivation Tolerance in Oryza Sativa Seedlings by up-Regulating Root K+ Transporters. Plant Physiology and Biochemistry. 196, 774–782.
121.                       Saboki Ebrahim and Singh, (2011). K.U. Saboki Ebrahim, B. Singh.Pathogenesis related (PR) proteins in plant defense mechanism. Science and Against Microbial Pathogenos, 2 , 1043-1054
122.                        Samaddar, S., Chatterjee, P., Choudhury, A.R., Ahmed, Sh., and  Sa, T. (2019). Interactions between Pseudomonas spp. and their role in improving the red pepper plant growth under salinity stress. Microbiological Research. 219,  66-73
123.                       Saravankumar, D. (2012). Rhizobacterial ACC deaminase in plant growth and stress amelioration, in bacteria in Agrobiology: Stress Management, eds D Maheshwari (Berlin, Heidelberg: Springer), 187-204.
124.                       Sarmah, R., and Sarma, A. K. (2022). Phosphate solubilizing microorganisms: A review. Communications in Soil Science and Plant Analysis, 54, 1306–1315.
125.                       Salwan, R., Sharma, M., Sharma,A.,  and Sharma,V. (2023). Insights into Plant Beneficial Microorganism-Triggered Induced Systemic Resistance. Plant Stress  Article. 100140
126.                       Salvi, P., Manna, M., Kaur, H.,  Thakur, T., Gandass, N., Bhatt,D.,  and  Muthamilarasan, M. (2021). Phytohormone signaling and crosstalk in regulating drought stress response in plants. Plant Cell Report. 40, 1305-1329. 
127.                       Santoyo, G., Urtis-Flores, C.A., Loeza-Lara, P.D., Orozco-Mosqueda, M.D.C., and Glick, B.R. (2021). Rhizosphere colonization determinants by plant growth-promoting rhizobacteria (PGPR). Biology, 10 (6), 475
128.                       Sarwar, S.,   Khaliq, A., Yousra,M.,  Sultan,T.,  Ahmad,N.,  and Khan, M.Z. (2020). .Screening of siderophore-producing PGPRs isolated from groundnut (Arachishypogaea L.) rhizosphere and their influence on iron release in soil. Communications in Soil Science and Plant Analysis, 51 (12): 1680-1692
129.                       Saha, M., Sarkar, S., Sarkar, B.,   Sharma, B.K.,  Bhattacharjee, S., and Tribedi,P. (2016).  Microbial siderophores and their potential applications: a review. Environmental Science and Pollution Control Series., 23 , 3984-3999
130.                       Sati, D., Pande, V., and Samant, M. (2023). Plant-Beneficial Bacillus, Pseudomonas, and Staphylococcus Spp. from Kumaon Himalayas and Their Drought Tolerance Response. Frontiers in Sustainable Food Systems.  7, 1085223.
131.                       Sadaf, N., Muhammad, Z.H., Naeem, I., Muyassar, H.A., and Aishah, A. (2022). Harnessing the Phytase Production Potential of Soil-Borne Fungi from Wastewater Irrigated Fields Based on Eco-Cultural Optimization under Shake Flask Method. Agriculture, 12, 103.
132.                       Schnepf, A.,Jones, D., and Roose, T. (2011). Modelling nutrient uptake by individual hyphae of arbuscular mycorrhizal fungi: Temporal and spatial scales for an experimental design. Bulletin of Mathematical Biology.  73, 2175–2200.
133.                       Sekurova, O. N., Schneider, O., and Zotchev, S. B. (2019). Novel bioactive natural products from bacteria via bioprospecting, genome mining and metabolic engineering. Microb. Biotechnology. 12, 828–844.
134.                       Singh, B.K., and Walker, A. (2006). Microbial degradation of organophosphorus compounds. FEMS Microbiology Revies. 30, 428–471.
135.                       Singh, B., and Satyanarayana, T. (2011). Microbial phytases in phosphorus acquisition and plant growth promotion. Physiology and Molecular Biology of Plants, 17, 93–103.
136.                       Sickerman, N.S., Hu, Y., and Ribbe, M.W. (2019). Nitrogenases. Methods in Molecular Biology.  1876, 3–24.
137.                       Smith, D.L., Gravel, V., and Yergeau, E. (2017).  Editorial: Singalling in the phytomicrobiome. Frontriers in Plant Science, 8, 611
138.                       Soltys-Kalina, D., Plich, J., Strzelczyk-Żyta, D., Śliwka, J., Marczewski, W. (2016). The Effect of Drought Stress on the Leaf Relative Water Content and Tuber Yield of a Half-Sib Family of ‘Katahdin’-Derived Potato Cultivars. Breeding  Science.  66, 328–331
139.                       Souza, R., De Ambrosini, A., and Passaglia, L.M.P. (2015). Plant drowth promoting bacteria as inoculants in agricultural soils. Genetics and Molecular Biology. 38, 401-419.
140.                       Suárez-Moreno, Z.R., Vinchira-Villarraga, D.M., Vergara-Morales, D.I., Castellanos, L., Ramos, F.A., Guarnaccia, C., Degrassi, G., Venturi, V., and Moreno-Sarmiento, N. (2019). Plant-Growth promotion and biocontrol properties of three Streptomyces spp. isolates to control bacterial rice pathogens. Frontiers in Microbiology.  10, 290.
141.                       Shah, A., Nazari, M., Antar, M., Msimbira, L.A., Naamala, J., Lyu, D., Rabileh, M., Zajonc, J., and Smith, D.L. (2021). PGPR in agriculture: A.sustainable approach to increasing climate change resilience. Frontiers in Sustainable Food System. 5, 667546.
142.                       Shameer, S., and Prasad, T.N.V.K.V. (2018) . Plant growth promoting rhizobacteria for sustainable agricultural practices with special reference to biotic and abiotic stresses, Plant Growth Regululation., 84, 603-615
143.                       Sharma, S.B., Sayyed, R.Z., Trivedi, M.H., and Gobi, T.A. (2013). Phosphate solubilizing microbes: Sustainable approach for managing phosphorus deficiency in agricultural soils. Springerplus. 2, 587.
144.                       Tamburini, F., Pfahler, V., Bunemann, E.K., Guelland, K., Bernasconi, S.M., and Frossard, E. (2012). Oxygen isotopes unravel the role of microorganisms in phosphate cycling in soils. Environmental Science and Technology. 46, 5956–5962.
145.                       Tian, D., Xia, J., Zhou, N., Xu, M., Li, X., and Zhang, L., et al. (2022). The utilization of phosphogypsum as a sustainable phosphate-based fertilizer by Aspergillus Niger. Agronomy, 12, 646.
146.                       Tian, J., Ge, F., Zhang, D., Deng, S., and Liu, X. (2021). Roles of Phosphate Solubilizing Microorganisms from Managing Soil Phosphorus Deficiency to Mediating Biogeochemical P Cycle. Biology . 10, 158.
147.                       Tsegaye, Z., Gizaw, B., Tefera, G., Feleke, A., Chaniyalew, S., Alemu, T., and Assefa, F. (2019).  Isolation and biochemical characterization of Plant Growth Promoting (PGP) bacteria colonizing the rhizosphere of Tef crop during the seedling stage. Journal of Plant Science and Phytopathology.  3, 013–027.
148.                       Ullah, A., Akbar, A., Luo, Q., Khan, A.H., Manghwar, H., Shaban, and M.,Yang, X. (2019). Microbiome Diversity in Cotton Rhizosphere Under Normal and Drought Conditions. Microbial Ecoogyl.  77, 429–439.
149.                       Upadhyay, S.K., Rajput, V. D.,   Kumari, A., Espinosa-Saiz, D.,  Menendez, E.,   Minkina, T.,  Dwivedi, P., and Mandzhieva, S. (2022). Plant growth-promoting rhizobacteria: a potential bio-asset for restoration of degraded soil and crop productivity with sustainable emerging techniques. Environmental Geochemistry and Health .45(12),9321-9344
150.                       Wang L. J., Sheng M. Y., Li S., and Wu J. (2021). Patterns and dynamics of plant diversity and soil physical-chemical properties of the karst rocky desertification ecosystem, SW China. Pol. Journal of Environmental Studies. 30, 1393–1408.
151.                       Wang, C., Pan, G., Lu, X and Qi, W. (2023). Phosphorus solubilizing microorganisms: potential promoters of agricultural and environmental engineering. Frontiers in Bioengineering and Biotechnology. 11,1181078.
152.                       Yang, X., and Fang, S. (2015). Practices, perceptions, and implications of fertilizer use in East-Central China. Ambio. 44, 647–652.
153.                       Yasmin, H., Naeem, S., Bakhtawar, M., Jabeen, Z., Nosheen, A., Naz, R., Keyani, R., Mumtaz, S., and Hassan, M.N. (2020). Halotolerant Rhizobacteria Pseudomonas Pseudoalcaligenes and Bacillus Subtilis Mediate Systemic Tolerance in Hydroponically Grown Soybean (Glycine max L.) against Salinity Stress. PLoS ONE . 15, e0231348.
154.                       Yaadesh, S., Tomar, G.S., Kaushik, R., Prasanna, R., and Grover, M. (2023). Azospirillum–Bacillus Associations: Synergistic Effects on in Vitro PGP Traits and Growth of Pearl Millet at Early Seedling Stage under Limited Moisture Conditions. Biotechnology . 13, 90.
155.                       Zeng, J., Xu, T., Cao, L., Tong, C.,   Zhang, X., and Luo, D et al. (2018). The role of iron competition in the antagonistic action of the rice endophyte Streptomyces sporocinereus OsiSh-2 against the pathogen Magnaportheoryzae. Microbial Ecology. 76, 1021-1029

  • تاریخ دریافت 12 تیر 1404
  • تاریخ پذیرش 06 شهریور 1404