مروری بر خدمات اکوسیستم خزه‌ها

نوع مقاله : مقاله مروری

نویسندگان
محدثه مقصودی 1
حمید اجتهادی 1
امید اسماعیل زاده 2
حبیب زارع 3
1 گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه فردوسی مشهد
2 گروه علوم و مهندسی جنگل، دانشکده منابع طبیعی و علوم دریایی دانشگاه تربیت مدرس، تهران
3 باغ گیاهشناسی نوشهر، موسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، AREEO، تهران
چکیده
خره‌ها یکی از مهم‌ترین اجزای محیط‌زیست نقش مهمی در ارائه خدمات اکوسیستمی (Ecosystem Services) شامل: تأمینی (Provisioning)، تنظیمی (Regulating)، حمایتی (Supporting) و فرهنگی (Cultural) ایفا می‌کنند. از تمامی پایگاه داده برای دریافت و جست‌وجو منابع استفاده کردیم. به‌طورکلی خدمات اکوسیستم خزه‌ها را می‌توان از قبیل: خدمات حمایتی شامل: تشکیل و کنترل فرسایش خاک، تأمین زیستگاه موجودات، مؤثر در چرخه مواد غذایی و آب، تجزیه کربن و نشانه تغییر آب و هوا، تثبیت نیتروژن، احیای و بازسازی زیستگاه با استعمار زیراشکوب پس از رخداد وقایع طبیعی، تسهیل جوانه‌زنی گیاهچه سایر گروه‌های گیاهی، همزیستی مایکوریزایی و افزایش فعالیت میکروبی جهت حاصلخیزی خاک؛ خدمات تنظیمی نظیر: مؤثر در چرخه آب، کاربردهای زیست‌محیطی در مطالعات آلودگی و شاخص‌های زیستی فلزات سنگین در هوا، کنترل آفات و بیماری‌ها، گونه‌های شاخص اکوسیستم، حفاظت از خاک، کاهندگی اثرات اشعه UV-B، زیست- شاخص‌های محیط‌های خشکی و آبی؛ تأمین خدمات تأمینی و فرهنگی مانند: سوخت، مواد سازنده اثاثیه، لباس، ساخت و ساز، وسایل بسته‌بندی، داروها و سایر فعال‌های بیولوژیکی، دارای خواص ضدتومور، ایجاد بام‌های سبز و باغ‌های خزه‌ای، باغبانی و مهندسی ژنتیک نام برد. نتیجه این بررسی می‌تواند در حفاظت، بازسازی و نگهداری اکوسیستم و محیط‌زیست استفاده شود عمل کند.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

مروری بر خدمات اکوسیستم خزه­ها

محدثه مقصودی1، حمید اجتهادی1*، امید اسماعیل­زاده2 و حبیب زارع3

1 ایران، مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، دانشکده علوم، گروه زیست­شناسی.

2 ایران، تهران، دانشگاه تربیت مدرس، دانشکده منابع طبیعی و علوم دریایی، گروه علوم و مهندسی جنگل.

3 ایران، نوشهر، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی(AREEO)، موسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع، باغ گیاه­شناسی نوشهر.

تاریخ دریافت: 31/04/1403          تاریخ پذیرش: 13/10/1403

چکیده

خره‌ها یکی از مهم‌ترین اجزای محیط‌زیست نقش مهمی در ارائه خدمات اکوسیستمی (Ecosystem Services) شامل: تأمینی (Provisioning)، تنظیمی (Regulating)، حمایتی (Supporting) و فرهنگی (Cultural) ایفا می­کنند. از تمامی پایگاه داده برای دریافت و جست‌وجو منابع استفاده کردیم. به‌طورکلی خدمات اکوسیستم خزه‌ها را می‌توان از قبیل: خدمات حمایتی شامل: تشکیل و کنترل فرسایش خاک، تأمین زیستگاه موجودات، مؤثر در چرخه مواد غذایی و آب، تجزیه کربن و نشانه تغییر آب و هوا، تثبیت نیتروژن، احیای و بازسازی زیستگاه با استعمار زیراشکوب پس از رخداد وقایع طبیعی، تسهیل جوانه‌زنی گیاهچه سایر گروه‌های گیاهی، همزیستی مایکوریزایی و افزایش فعالیت میکروبی جهت حاصلخیزی خاک؛ خدمات تنظیمی نظیر: مؤثر در چرخه آب، کاربردهای زیست‌محیطی در مطالعات آلودگی و شاخص‌های زیستی فلزات سنگین در هوا، کنترل آفات و بیماری‌ها، گونه­های شاخص اکوسیستم، حفاظت از خاک، کاهندگی اثرات اشعه UV-B، زیست-شاخص‌های محیط­های خشکی و آبی؛ تأمین خدمات تأمینی و فرهنگی مانند: سوخت، مواد سازنده اثاثیه، لباس، ساخت و ساز، وسایل بسته‌بندی، داروها و سایر فعال‌های بیولوژیکی، دارای خواص ضدتومور، ایجاد بام‌های سبز و باغ‌های خزه‌ای، باغبانی و مهندسی ژنتیک نام برد. نتیجه این بررسی می‌تواند در حفاظت، بازسازی و نگهداری اکوسیستم و محیط‌زیست استفاده شود عمل کند.

واژه­های کلیدی: خدمات تأمینی، خدمات تنظیمی، خدمات حمایتی، خدمات فرهنگی، خزه‌ها

* نویسنده مسئول، پست الکترونیکی: hejtehadi@um.ac.ir

مقدمه

 

جوامع انسانی رابطه باورنکردنی با اکوسیستم دارند و از زمان‌های بسیار قدیم تمدن‌های بشری خدماتی را از اکوسیستم دریافت کرده‌اند (Combertia et al., 2015). اصطلاح خدمات اکوسیستمی توسط Ehrlich و Ehrlich در سال 1981 ابداع شد. با این حال این مفهوم تنها در سال 1997 برجسته شد (Gómez-Baggethun et al., 2010) زمانی که خدمات اکوسیستم در منابع توسط Costanza و Daly (1992)، Costanza و همکاران (1997) و Daily (a1997،b 1977) برجسته شد. این خدمات اکوسیستم (Ecosystem Services) عملکردها و محصولات اکوسیستم‌هایی هستند که به نفع انسان هستند یا رفاه را برای جامعه به ارمغان می‌آورند (Millennium Ecosystem Assessment, 2005). خدمات اکوسیستم را می‌توان به چهار دسته مختلف تأمینی (Provisioning)، تنظیمی (Regulating)، حمایتی (Supporting) و فرهنگی (Cultural) تقسیم کرد (Balvanera et al., 2017). ظرفیت اکوسیستم برای ارائه کالاها و خدمات به جامعه انسانی به طور مستقیم با تنوع­زیستی مرتبط است (Mori et al., 2017). تنوع­زیستی طیف گسترده­ای از خدمات را مانند: تنظیم آب و هوا، تولید غذا، گرده افشانی، کنترل آفات و غیره حفظ می­کند (Cardinale et al., 2012). در این راستا شایان ذکر است که خزه­ها یکی از اجزای مهم تنوع­زیستی که خدمات عظیمی را فراهم می­کنند مورد توجه قرار می­گیرد. فقدان کلی ارزش تجاری، اندازه کوچک و مکان نامشخص آن­ها در اکوسیستم باعث شده است که برای اکثر مردم بی­فایده به نظر برسند اما شواهد پراکنده کاربردهای متنوعی را توسط فرهنگ­های مختلف در سراسر جهان نشان می­دهد (Glime & Saxena, 1991). به­طوریکه نویسندگان بر اهمیت استفاده پایدار و حفاظت از خدمات و همچنین راه‌های تخمین ارزش اقتصادی آن­ها تأکید کردند (Lelea et al., 2013).

تقریباً 28000 گونه بریوفیت در سرتاسر جهان وجود دارد و خزه­ها گروه بزرگ آن را تشکیل می­دهد (Shaw et al., 2011). بریوفیت­ها به سه شاخه مختلف تقسیم می­شوند که عبارتند از: Marchantiophyta (جگرواش­ها)، Anthocerophyta (شاخ­واش­ها) و Bryophyta (خزه­ها) (Majumdar & Dey, 2020). آن­ها تقریباً در همه زیستگاه­ها به جز دریا و اقیانوس­ها وجود دارند و خدمات اکوسیستم قابل توجهی را در هر یک از آن­ها ارائه می­دهند (Yayintas & Irkin, 2018). خزه­ها می­توانند در طیف وسیعی از رویشگاه­ها رشد کنند و خدماتی مانند: شروع تشکیل خاک، کنترل فرسایش خاک، تأثیرگذاری بر چرخه هیدرولوژیکی و نیتروژن، جذب کربن و نشان دهنده وجود فلزات سنگین در محیط را ارائه می­دهند (Chimyang et al., 2022). علاوه‌بر این آن­ها همچنین می توانند زیستگاه میکروارگانیسم­ها، تأمین سوخت و مصالح ساختمانی را فراهم کنند که این ممکن است به اکتوهیدریک، پوکیلوهیدریک، ظرفیت بالا برای تبادل کاتیون­ها و ماهیت مقاوم به خشکی خزه­ها نسبت داده شود (Chimyang et al., 2022). این گیاهان همچنین ظرفیت بالایی برای ذخیره آب و مواد غذایی دارند.

جلب توجه علاقه­مندان جدید و پرده­برداری از ماهیت دنیای ریزنگار (Miniyatori) خزه­ها از اهداف مهم همه مطالعات علمی انجام شده و بخصوص این پژوهش بود. در این مطالعه تمام خدمات اکوسیستم ارائه شده توسط خزه­ها از منابع پراکنده به صورت منبع یکپارچه آورده شده و تحت انواع مختلف خدمات اکوسیستم دسته­بندی شد. این مقاله همچنین زمینه­های تحقیقاتی آینده را که می­تواند به درک خدمات اکوسیستم کمک کند شناسایی کرده است که می‌تواند به­عنوان یک کنش­یار (Catalyst) برای گسترش حوزه شناخت به سمت یافته‌های تحقیقاتی دیرینه (Classic) و جدید خدمات اکوسیستم ارائه‌شده توسط خزه‌ها که خود می‌تواند در حفاظت، بازسازی و نگهداری از محیط­زیست استفاده شود عمل کند.

گردآوری اطلاعات

ما از سال 1401 تا 1402 به جمع­آوری مطالب و مرور منابع از مقالات، متون الکترونیکی و سایت­ها پرداختیم. از تمامی روش­ها، ابزارها و پایگاه‌های داده متعدد ازجمله: Google، Google Scholar، PubMed، ScienceDirect، Scopus و همچنین سایت­های researchgate.net وکتابخانه دیجیتالی گیگا (http://gigalib.org/) و غیره برای دریافت و جست­وجو منابع منابع استفاده شد. لازم به ذکر است از بین خدمات اکوسیستم گونه­های خزه­ای ذکر شده در جهان ما به خدمات اکوسیستمی تیره­ها، جنس­ها و گونه­هایی که در آخرین چک لیست بریوفلور ایران (Akhani & Kürschner, 2004; Amiri, 2014) موجود هستند اشاره کردیم و در این مقاله گردآوری و در مورد آن­ها توضیخات اجمالی داده شد.

نتایج و بحث

خدمات اکوسیستمی خزه­ها بسیار زیاد است. اما گروه تحقیقاتی ما به مهم­ترین و جامع­ترین خدمات اکوسیستم خزه­ها در جدول ذیل پرداخته است. به طورکلی انواع خدمات اکوسیستم ارائه شده توسط خزه به چهار گروه طبقه­بندی می­شوند. با توجه به گستردگی خدمات اکوسیستمی خزه­ها (جدول 1) به شرح و تفصیل هر یک از چهار مورد خدمات اکوسیستمی که توسط گونه­های بریوفلور ایران ارائه می­شوند پرداختیم.

خدمات اکوسیستم حمایتی

خزه­ها توسعه خاک را از طریق اولاً تسریع هوازدگی فیزیکی و شیمیایی، دوماً به دام انداختن مواد معدنی و آلی از جو و سوماً افزودن مواد آلی تجزیه نشده (Vanderpoorten & Goffinet, 2009) انجام می­دهند. تشک­های خزه­ای تشکیل شده از خزه­های حصیری (Moss Mats) می­توانند رطوبت کافی را جمع کنند و باروری را افزایش دهند که ابتدا به رشد گیاهان علفی صخره­دوست کمک می­کند که بعدها بوته­ها و درختان در توالی قرار گرفتند (Majumdar & Dey, 2020). Barbula، Bryum و Weissia پیشگامان مهمی در حاشیه جاده‌های جدید معرفی شدند که به کنترل فرسایش در آنجا کمک کردند (ایالت آیووا (Conard, 1935)). همچنین Atrichum، Pogonatum و Pohlia در جلوگیری از فرسایش سواحل نقش دارند (ژاپن (Ando, 1957)). ظرفیت نگهداری آب (Water Retention) ویژگی فوق العاده­ای که Calliergon sarmentosum دارد و آب را در طول رواناب بهاره (Spring Runoff) کنترل می­کند (قطب شمال (Oechel & Sveinbjornsson, 1978)).

خزه­ها زیست­پناه گونه­های نادر (Stewart, 2001; Harvey et al., 2002) و طیف وسیعی از موجودات مانند: حشرات، کرم­های خاکی، میکروارگانیسم­ها، نرم­تنان، نماتدها، تک یاخته­ها (Protozoans)، حیوان­های آبزی چند سلولی کوچک (Rotifers)، عنکبوت­ها، پرندگان و همچنین گیاهان دیگر (Bahuguna et al., 2013; Glime, 2017d; Glime, 2017e) هستند که برای حیوانات کوچک و بی­مهرگان غذا، سرپناه و مواد لانه­سازی و برای پرندگان جایگاهی را برای جستجوی غذا و جمع­آوری مواد لانه فراهم می­کنند (Chmielewski & Eppley, 2019).

 

 

جدول 1- انواع خدمات اکوسیستمی خزه­ها

حمایتی

تنظیمی

تأمینی

فرهنگی

تشکیل خاک (Eldridge et al., 2023) و توالی پوشش­گیاهی (Beike et al., 2014; Lal Uniyal et al., 2018; Gall et al., 2023)، چرخه مواد غذایی (Çetin, 1998;  Gignac, 2001)، چرخه و جداسازی کربن (et et al., 2016; Eldridge et al., 2023 Stefanie)، تثبیت نیتروژن (Stefanie et al., 2016; S. Sabovljević & D. Sabovljević, 2020)، بازسازی زیستگاه (Miller, 1980; Birks, 1982; Miller, 1984; Gignac, 2001) برای مثال بازسازی جنگل (Sprugel, 1976; Simard et al., 1998; Wright et al., 1998; Prescott, 2002; Abd Latif & Blackburn, 2010; Soudzilovskaia et al., 2011; Muscolo et al., 2014; Filazzola & Lortie, 2014; Petrie et al., 2016; Lett et al., 2017; Maréchaux et al., 2021; Dovčiak et al., 2003) و زدودن آلاینده­ها (Canlı, 2009)

تنظیم چرخه آب Altuner, 2008; Putzke, 2023))، حفاظت از خاک (Oechel & Van Cleve, 1986; Turetsky, 2003; Gall et al., 2023) و کنترل فرسایش (Canlı, 2009)، کنترل آفات و بیماری­ها (Eldridge et al., 2023; Motti et al., 2023)، شاخص زیستی فلزات سنگین (Pahlsson, 1989; Nyman & Lindau, 2016; Yang et al., 2019) و نظارت و کنترل بر آلودگی (Lal Uniyal & et al., 2018; Decker & Reski, 2020; Motti et al., 2023; Putzke, 2023)

تأمین سوخت (Marko et al., 2001)، تأمین زیستگاه (Gall et al., 2023)، مصالح ساختمانی (Harris, 2008)، بام­سبز، باغبانی (Harris, 2008)، پوشاک (Harris, 2008)، پزشکی (Harris, 2008; Zhou et al., 2004; Motti & de Falco, 2021)

مراسم و آداب مذهبی محلی (Harris, 2008)، جشن کریسمس (Harris, 2008) و تزئینی (Harris, 2008)

 

 

خزه­ها دارای ویژگی­های دوگانه منحصر به فرد جذب سریع و رهاسازی آهسته عناصر به محیط نقش مهمی در چرخه مواد غذایی دارند (Oluwole, 2019) و مواد غذایی را از زیر لایه (فسفر) معدنی کنند یا به طور فعال از اتمسفر و شیرابه­های تاج پوشش (کلسیم، پتاسیم، منیزیم و نیتروژن) روی تالوس خود جمع و به آرامی این مواد غذایی را در خاک آزاد کرده و در دسترس گیاهان دیگر قرار دهند (Bates, 2009; Alam & Sharma, 2015). همچنین جریان مواد غذایی در محیط را از طریق تولید زی­توده به­ویژه در اکوسیستم­های با عرض جغرافیایی بالا و ارتفاعات که غالبیت آن­ها زیاد است کنترل می­کنند (Lett et al., 2021) که گاهی بیش از 50 درصد از زی­توده و تولید اولیه توده (Standing) تشکیل می­دهند (انواع اکوسیستم توندرا (Wielgolaski, 1971; Huemmrich et al., 2010)).

اکثر اکولوژیست­ها خزه­ها را به­عنوان منابع غذایی برای حیوانات بی­اهمیت می­دانند و مشاهده شد خزه­ها کمترین ارزش کالری را در بین گیاهان مورد تجزیه و تحلیل داشتند (کوه واشنگتن نیوهمپشایر (Forman, 1968)).همینطور فقدان گیاه خواری در نمونه­های هرباریوم خزه حمایت بیشتری از این ادعا می­کند.درواقع همان ترکیباتی که ممکن است خزه­ها را دارویی کنند معمولا طعم بدی به آن­ها می­بخشد. گونه­های امثال Anomodon، Entodon و Hypnum که در مخروطیان از برگ­های Rhododendron campanulatum پیچیده شده­اند استفاده می­کنند (هیمالیا، سرخپوستان کوماون) تا به­عنوان فیلتر عمل کنند. در موردی استثنا حشره آبزی Asellus militaris علیرغم محتوای فنلی بالا در Fontinalis antipyretica آن را می­خورد و جمعیت­های سایه­دار این گونه با محتوای فنلی کمتر را می­خورد (Glime, 2007).

خزه­ها برای صنعت مهم آجیل (Gallnut) به دلیل منبع اسید تانیک است (چین (Min & Longton, 1993)). بسیار حیاتی هستند و در صنعت برای شته­های صفراوی Schlechtendalia chinensis قبل از مهاجرت به برگ­های Rhus javanica جهت ساختن گال خود روی بستر خزه­ها به­ویژه گونه­های Plagiomnium زمستان گذرانی می­کنند (Horikawa, 1952؛ Wu, 1982). افزایش خزه­های مناسب را برای افزایش تولید گردو توصیه شد (ژاپن (Takagi, 1937)).

یکی از مهم­ترین نقش­های خزه­ها جداسازی یا تجزیه کربن (Sequestration) از دی اکسید کربن (CO2) از جو است (Decker & Reski, 2020; Salimi et al., 2021). تجزیه و تحلیل پاسخ گیاهان به گرم شدن آزمایشی در اکوسیستم­های توندرا نشان داد که پوشش خزه­ای کاهش یافته است (Hollister et al., 2005; Jónsdóttir et al., 2005; Walker et al., 2006; Alatalo et al., 2020). با این حال مطالعات دیگر افزایش پوشش خزه­ای را تحت گرمایش تجربیHudson & Henry, 2010; Shortlidge et al., 2017) ) یا بدون تغییر (Jägerbrand et al., 2009, 2012) نشان می­دهد. خزه­ها همچنین به دلیل نیازهای اکولوژیکی خاص و تمایلات قوی به زیستگاه خود با مشاهده رشد و فراوانی در نواحی تحت غلبه خزه­ای محاسبه تغییر در محدوده گونه­ها، برهمکنش آن­ها با گیاهان آوندی و سایر گونه­های خزه یک شاخص عالی از تغییرات آب و هوایی هستند (Frahm & Klaus, 2001; Gignac, 2011).

پوسته‌های خزه­ای که دارای سیانوباکتری‌های تثبیت‌کننده نیتروژن هستند می‌توانند نیتروژن قابل‌توجهی در خاک به‌ویژه در خاک‌های مرتعی خشک داشته باشند. در واقع تخمین زده می‌شود که جامعه Pleurozium schreberi-cyanobacteria برای 80 درصد گیاهانی که کف جنگل‌های شمالی را می‌پوشانند نیتروژن فراهم می‌کند (Deluca et al., 2007). خزه­های میزبان سیانوباکتری­ها (Fissidens taxifolius Hedw. و Thuidium delicatum (Hedw.) Schimp. میزبان Nostoc spp.) همچنین در سایر اکوسیستم­ها مانند توندراهای زیرقطبی (Sub Arctic) و زیستگاه­های معتدله یافت می­شوند (Deane-Coe & Sparks, 2016; Liu & Rousk, 2022). تا به امروز تثبیت N2 از طریق ارتباط با سیانوباکتری­ها بیشتر در  Pleurozium schreberiمورد مطالعه قرار گرفت زیرا این خزه­ها گونه­های غالب اکوسیستم شمالی هستند.

خزه­ها به احیای جنگل­ها از طریق چند مورد مانند استعمار زیراشکوب (پس از آتش سوزی) توسط گونه­هایی مانند: Funaria hygrometrica Hedw.، Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. و Bryum argenteum Hedw. (Ryoma & Lindberg, 2005; Hylander et al., 2021)، تسهیل جوانه­زنی گیاهچه سایر گروه­های گیاهی (Rehm et al., 2019)کمک می­کنند. همچنین سطح خاک را تثبیت، فرسایش خاک سطحی را کاهش، کاهش از دست دادن رطوبت خاک، بهبود حاصلخیزی خاک و فعالیت میکروبی، همزیست­های گیاهی مثل میکوریزا را در خود جای داده و فضای آزاد برای جوانه زنی فراهم می­کنند (Staunch et al., 2012). خزه­ها به­عنوان جزئی از پوسته­زیستی (Biocrust or Biological Soil Crusts) به احیای مناطق بیابانی صخره­ای آهکی (Karst) کمک می­کنند (Tang et al., 2019) و متعاقباً منجر به تشکیل و حفظ خاک می­شود که تهاجم و استقرار سایر گونه­های گیاهی عمدتاً گیاهان را تسهیل می­کند (Zheng et al., 2009; Xiao et al., 2014; Warren et al., 2019).

خدمات اکوسیستم تنظیمی

خزه­های کف زمین در آب و هوای نیمه خشک خزه­ها رطوبت خاک را در عمق کم افزایش (Xiao et al., 2016) و با تبخیر به حفظ یکنواختی دما (Homeothermy) خاک کمک می­کنند در حالی که بخش بزرگی از بارندگی سالانه را به جو باز می­گرداند (Chen et al., 2019; Clark, 2019). برخی گونه­های خزه به دلیل فراوانی آن­ها در جنگل از نظر اکولوژیکی جهت شروع آب اتمسفر برای ذخیره­سازی و رهاسازی تنظیم شده آب در چرخه خردهیدرولوژیکی (Micro-Hydrological) جنگل مهم هستند (Ah-Peng et al., 2017). همچنین خزه­ها با کاهش فرسایش خاک به حفظ خاک کمک می­کنند. آن­ها با تشکیل یک صفحه تشک مانند پیوسته از سطح خاک در برابر ضربه قطرات باران محافظت می­کنند (شکل 1). این تشک نفوذ و همچنین زبری سطح را افزایش می­دهد و رواناب سطحی را کاهش می­دهد (Rodríguez-Caballero et al., 2012). علاوه بر این ریزوئیدها در زیر خاک شبیه لنگر (Anchor) تجمع و از فرسایش آن جلوگیری می­کنند (Goebes et al., 2014; Zhao et al., 2014).

 

شکل 1. خزه­ها در کنترل فرسایش خاک. از سویی در غیاب خزه­ها سطح خاک برهنه در معرض فرسایش ناشی از ضربات باران (Rain Splash) است. از سوی دیگر هنگامی که خزه­ها سطح خاک را می­پوشانند تأثیر ضربات باران را کاهش می­دهد و همچنین ذرات خاک را توسط ریزوئیدهای خود نگه می­دارد و در نتیجه فرسایش خاک را کاهش می­دهد (اقتباسی از Chimyang و همکاران (2022)).

 

 

توانایی خزه­ها در جلوگیری از فرسایش خاک به عوامل ذیل نسبت داده شده است که عبارتند از: 1) پروتونماتاهای شبکه­ای و گامتوفورها که یک تالوس پیوسته را تشکیل می­دهند که زیر لایه­های در معرض دید را می­پوشاند و همچنین ظرفیت نگهداری آب در خاک برای اتصال ذرات بالای خاک را افزایش می­دهد (Bahuguna et al., 2013). 2) ظرفیت بازسازی سریع دارند. 3) آن­ها با ترویج تشکیل هوموس به تجمع ذرات اولیه خاک کمک می­کنند (Zhang et al., 2016). 4) آن­ها با مقاومت در برابر نیروهای ساینده ناشی از حوادث مزمن و حاد از ریشه­کن کردن گیاهان جلوگیری می­کنند. 5) آن­ها می­توانند در محیط­های سخت رشد کنند (Vitt et al., 2014).

در مورد کنترل آفات و بیماری­ها اسیدهای چرب به دست آمده از خزه­های Dicranum scoparium Hedw.، Hypnum cupressiforme Hedw. و Homalothecium lutescens (Hedw.) H.Rob. فعالیت حشره­کشی را در برابر غلات Sitophilus Linnaeus نشان داد (Chandra et al., 2017). Brachythecium، Dicranum، Hypnum، Neckera و Thuidium مزایای دافع حشرات و مقاوم بودن در برابر پوسیدگی را اضافه می­کنند (Pant & Tewari, 1989). عصاره متانولی Funaria hygrometrica Hedw. زی­توده را در قارچ Alternaria sp. به مقدار 69 درصد کاهش داد (Srivastava, 2015). خزه­ها ممکن است حاوی آفت­کش­های طبیعی باشند (Yepsen, 1984). مثلاً شاخه­های Brachythecium rutabulum توسط راب­ها چرا نمی­شوند اما کپسول­های نابالغ به راحتی خورده می­شوند. آن­ها احتمالاً m-coumaric یا p-coumaric اسید را از بخش جدا شده از شاخه برگ جدا کردند که نشان می­دهد این ترکیبات به­نوعی ضدتغذیه عمل می­کنند (Davidson, 1989).

در میان سه شاخه مختلف بریوفیت (Marchantiophyta، Anthocerotophyta و Bryophyta) گونه‌های متعلق به خزه­ها (Bryophyta) بیشتر به­عنوان شاخص‌های­زیستی آلودگی فلزات سنگین و ایزوتوپ‌های رادیویی در هوا استفاده می‌شوند (Oishi & Hiura, 2017; Klos et al., 2018). آن­ها شاخص­زیستی خوبی برای فلزات هستند زیرا: الف) آن­ها اکتوهیدریک هستند و مواد معدنی ازجمله فلزات سنگین در کل سطح جذب می­شوند (Degola et al., 2014)، ب) آن­ها می­توانند به راحتی فلزات را به دلیل لایه نازک کوتیکول جذب کنند (Roberts et al., 2012)، ج) آن­ها خواص تبادل یونی برجسته­ای دارند (Little & Martin, 1974; Clough, 1975)، د) نسبت سطح به وزن بالایی دارند (Jiang et al., 2018) و ه) آن­ها گیاهان چند ساله هستند که می­توانند در طول سال جمع­آوری شوند (Mahapatra et al., 2019). این عوامل به آن‌ها اجازه می‌دهد تا نسبت به اکثر گیاهان آوندی واکنش سریع‌تری نسبت به تفاوت‌های سطح فلزات سنگین نشان دهند (Zvereva & Kozlov, 2011).

گونه­های Brachythecium rutabulum (Hedw.) Schimp.، Bryum capillare Hedw.، Bryum argenteum Hedw.، Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm.، Hypnum cupressiforme Hedw.، Tortula muralis Hedw. وThuidium delicatulum (Hedw.) Schimp.  رشد قوی در حضور فلزات سنگین را نشان می­دهند (Govindapyari et al., 2010; Ceschin, 2012; Vásquez et al., 2019). پایش­زیستی (Monitoring) با استفاده از خزه از طریق منابع منشأ و جهت انتشار آلودگی امکان ارزیابی سطح آلودگی مناطق مورد مطالعه را فراهم می­کند (Klos et al., 2018). گونه Bryum argenteum نسبت به سطوح بالای بافتی کادمیوم (ppm 610)، مس (ppm 2700) و روی (ppm 55000) بسیار متحمل است (Nash, 1972) و Hypnum cupressiforme سه برابر بیشتر از گلسنگ­ها یا گیاهان دانه روی، مس و کادمیوم انباشته می­کند (Thomas, 1984).

با توجه به مطلب ذکر شده فوق یک بریومتر (Bryometer) کیسه­ای از خزه­ها توسط Taoda (1973، 1975) که در ژاپن کار می‌کرد ساخته شد که به روش­های قابل پیش­بینی به سطوح مختلف آلودگی هوا پاسخ می­دهند. بطوریکه با قرار دادن انواع خزه‌ها در معرض سطوح مختلف سولفید دی اکسید (SO2) مشخص شد که بیشتر گونه‌ها با 10 تا 40 ساعت قرار گرفتن در معرض  ppm0.4 یا ppm 0.8 از SO2 پس از 20 تا 80 ساعت آسیب می‌بینند. از آن زمان استفاده از بریومتر در سراسر جهان گسترش یافته است اما در اروپا جایی که به کیسه­خزه نیز معروف است از ارزش ویژه­ای برخوردار بوده است.

همچنین Gilbert (1968) دریافت که SO2 می­تواند توزیع موفقیت باروری و تشکیل کپسول را در خزه­ها محدود کند و در سال 1969 استفاده موفق از Grimmia pulvinata را به­عنوان شاخص SO2 در انگلستان منتشر کرد. باران اسیدی ناشی از انتشار SO2 در واقع می­تواند شرایط را برای Pleurozium schreberi در برخی از جنگل­های کاج (Pinus banksiana) بهبود بخشد (Raeymaekers, 1987) و سریعتر رشد کرد و در پوشش زمانی که با آب اسیدی شده به 4.5=pH اسپری شد افزایش یافت. در واقع زیستگاه آن در طبیعت تمایل به اسیدی دارد اما در 3.5=pH رشد و محتوای کلروفیل آن کاهش یافت و تولید کپسول کاهش یافت.

به طور مشابه در جنگل‌های شمالی Hylocomium splendens و Ptilium crista-castrensis می‌توانند جایگزین Pleurozium schreberi تا حدودی حساس به آلودگی با افزایش تنش SO2 شوند اما نزدیک‌تر به منبع آلودگی این گونه‌ها نیز ناپدید می‌شوند (Winner & Bewley, 1978).

در ژاپن Taoda (1972) از گونه­های اپی­فیت (Epiphytic) برای ارزیابی تاثیر آلودگی در شهر توکیو استفاده کرد و شهر را بر اساس شدت آلودگی به پنج منطقه تقسیم کرد و چهار گروه از بریوفیت­ها (هم خزه و هم جگرواش) را به ترتیب افزایش حساسیت به SO2 مانند Bryum argenteum بیان کرد که این گونه برای نظارت بر ضخامت لایه اوزون بر روی قطب جنوب استفاده می­شود. با کاهش لایه اوزون افزایش قرار گرفتن در معرض اشعه UV-B باعث تحریک تولید فلاونوئیدها در این گونه شد اما مانند قرار گرفتن در معرض ازن پاسخ­ها به طور قابل توجهی در بین گونه­ها متفاوت است Lewis Smith, 1999) (Markham et al., 1990;.

در واقع خزه­ها اغلب شاخص­های خوبی از شرایط محیطی هستند (Richards, 1932). چندین تلاش برای متقاعد کردن زمین­شناسان به استفاده از خزه­ها برای اکتشاف مواد معدنی انجام شده است. در مطالعه­ای Brooks (1972) خزه­ها را نوعی راهنمای کانی­سازی توصیه کرد. به طور مثال Ceratodon purpureus زهکشی خوب و مقادیر بالای نیتروژن را پیشنهاد می­کند در حالی که Pleurozium schreberi و Pogonatum urnigerum از نیتروژن کمتری را نشان می­دهند. همچنین Funaria hygrometrica، Leptobryum pyriforme و Pohlia cruda اشباع پایه خوبی را نشان می­دهند.

گونه­های زیست­شاخص (Bioindicators) مناسب پایش در آب Fontinalis spp. و Leptodictyum riparium هستند (Satake et al., 1989). که در درجه واکنش خاک پایین 3.9 زنده می­ماند و این یک تجمع کننده بسیار مفید برای روی، سرب و کادمیوم است (Shacklette, 1965a, 1965b). گونه Fontinalis antipyretica به چهار هفته قرار گرفتن در معرض 0.02 میلی­گرم در لیتر فنل عدم تحمل دارد در حالی که Leskea polycarpa، Leptodictyum riparium و Fissidens crassipes هرکدام 0.8 میلی­گرم در لیتر را برای همان دوره زمانی تحمل کردند (Frahm, 1976). حتی ممکن است ارگانیسم­های پاکساز بهتری باشند که این یکی از بزرگترین مزایای خزه­ها توانایی آن­ها در پاکسازی برخی از آلاینده­ها است.

خدمات اکوسیستم تأمینی

خزه­ها به همراه ماکرو جلبک­ها می­توانند منبع مناسبی برای سوخت زیستی دوستدار محیط­زیست نسل سوم برای آینده باشند (Sirohi et al., 2019).

از خره­ها در تن­پوش و لباس Harris, 2008)) و خزه‌های ساکن صخره‌ای با عصاره‌های تیره رنگشان برای رنگ­آمیزی پشم (مکزیک (Glime, 2007)) استفاده می­شود. از Dicranum sp. برای تزیین کلاه، سرپوش (Bonnet) و پوشاندن بدن زنان (فیلیپین، انگلستان و پاپوآ گینه نو (Tripp, 1888; Dickson, 2000؛ Tan, 2003)) و در لباس و کلاه مرد یخی تیرولی (Tyrolean Iceman) استفاده شده است (بومی یا ساکن ایالت تیرول اتریش (Dickson et al., 1996)) که یکی از شایع­ترین گونه­ها Pohlia spp. بود.

خزه‌ها در آکواریوم‌ها اکسیژن، مکان‌های مخفی و بسترهای تخم‌گذاری را برای ماهی‌ها فراهم می­کنند مانند بسیاری از گونه­های Bryum pseudotriquetrum، Fontinalis antipyretica و Leptodictyum riparium را می­توان استفاده کرد به شرطی که آب برای آن­ها خیلی گرم نباشد (Glime, 2007). از Fontinalis antipyretica Hedw. به­عنوان عایق آتش بین دیوارها و دودکش استفاده می­شود (شمال اروپا (Thieret, 1956)). در فنلاند واژه Karhunsammal وجود دارد که به استفاده خرس­ها از خزه­های تافت‌-مانند (Tufts) نظیر Pleurozium schreberi برای پوشش مکان‌های خواب زمستانی اشاره دارد (Glime, 2007). در بوستون بافته‌هایی از Pseudoscleropodium purum و طناب‌هایی از Neckera crispa و Dicranum برای تزئین کلاه‌ها و کلاه‌های زنانه (Clarke) ساخته شد (Glime, 2007). از Dicranum scoparium برای پوشش پوشک بهداشتی استفاده شد و این گونه برای ویترین مغازه­ها نیز بسیار محبوب است زیرا حاشیه­های بزرگی از رنگ سبز را تشکیل می­دهد (Welch, 1948; Thieret, 1956).

مدت­ها قبل از کشف ترکیبات ثانویه در خزه­ها در هیمالیا از آن­ها جهت دافع حشرات هنگام نگهداری غذا استفاده می­کردند (Pant & Tewari, 1989). آن­ها را خشک می­کردند به ذرات درشت تبدیل می­کردند و روی غلات و سایر کالاهای ظروف می‌پاشیدند. دسته­ای از خزه­ها نیز ظرف را مسدود کردند. به­طور مثال Pseudoscleropodium purum  (Dickson, 1967) به دلیل استفاده گسترده از آن در بسته­بندی در سراسر جهان رایج شده است (Seaward & Williams, 1976).

از Pseudoscleropodium purum به­عنوان مواد بسته‌بندی در جعبه‌های درختان جوان که در حال حاضر به Tristan da Cunha حمل می‌شود استفاده شد (Allen & Crosby, 1987). از Rhytidiadelphus triquetrus برای محافظت از محصولات شکننده استفاده شده است (Dickson, 1973). حتی از Antitrichia curtipendula برای بسته‌بندی سبزیجات استفاده می‌شود چون رطوبت را حفظ می‌کند (ایالات متحده، ایالت‌های غربی (Frye, 1920)). سیب و آلو در گونه­هایی چون Brachythecium salebrosum و Hypnum cupressiforme اغلب برای بسته­بندی استفاده می­شود (هیمالیا (Pant &Tewari, 1989)). از Hypnum و Plagiomnium undulatum برای محافظت از تیغه­های چاقوها و خراش­ها استفاده شد (اروپا (Dickson, 1967)).

همچنین خزه­ها در ساخت و ساز و مبلمان خانه­ها در مناطق مختلف به­ویژه در کشورهایی که خزه­ها غالب هستند و دسترسی به چوب محدود است استفاده می­شود (Singh & Srivastava, 2013). از خزه­های تشک مانند در ترکیب با درخچه­ها (Shrubs)، بامبو و علف­ها برای ساختن فارکی (Pharki) استفاده می­شود که دری است که در دهانه کلبه­های موقت قرار می­گیرد (هیمالیا (Singh & Srivastava, 2013)). همینطور چوپانان هیمالیا- هندی از خزه­هایی مانند: Entodon sp.، Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwägr.، Philonotis sp.، Thuidium delicatulum (Hedw.) Schimp. و .Plagiochila sp به­عنوان مواد پرکننده درز و منافذ (Chinking) در خانه­های تابستانی موقت استفاده می­کردند (Pant & Tewari, 1989).

گونه­هایی نظیر: Homalothecium sericeum (Hedw.) Schimp.، Isothecium myosuroides Brid. و Racomitrium canescens (Hedw.) Brid. بین الوارها مانند مواد پرکننده درزها استفاده شد (شمال اروپا و آلاسکا (Richardson, 1981; Lewis, 1981)). علاوه­براین از Entodon، Leucodon sciuroides، Philonotis و Thuidium delicatulum (Pant & Tewari, 1989) برای پرکردن فضاهای بین ستون­های چوبی دیوارها و زونا (Shingles) سقف­ها در ارتفاعات هیمالیا توسط چوپانان و برخی از خانه‌ها در شمال اروپا از Homalothecium sericeum، Isothecium myosuroides و Pleurozium schreberi و آلاسکایی‌ها از Racomitrium canescens (Richardson, 1981) استفاده شد. همچنین خانه گرانیتی که توسط Scott آخرین اعزامی قطب جنوب (Antarctic Expedition) در سال 1911 در بندر گرانیت کیپ (Cape) ساخته شد از Bryum argenteum در شکاف­های دیوارها پر شده است.

در فیلیپین (Harris, 2008) و در کشورهای شمال اروپا Fontinalis antipyretica برای عایق آتش بین دودکش و دیوارها استفاده شده است (Thieret, 1956) و Neckera complanata برای مهر و موم کردن درزها و شکاف­های کشتی­های کوچک و قایق­ها استفاده شده­اند (Pant & Tewari, 1990). رومی­ها نزدیکی گلاسکو از خزه­ها برای دستمال توالت استفاده می­کردند (Birks, 1982). در هند از خزه­ها برای پوشش درب­ها و فیلترهای دود استفاده می­شود (Pant & Tewari, 1989). دوام و خاصیت ارتجاعی خزه­ها ممکن است به­خوبی به پرکردن توپ­ها و عروسک­های ژاپنی با Hypnum کمک کرده باشد (Pant & Tewari, 1990).

Polytrichum به دلیل ساقه­های بلند و سفت خود جاروهای خوبی برای گردگیری پرده­ها و فرش­ها می­سازد (Crum, 1973). به­طوریکه ساقه­ها را از برگ­هایشان جدا می­کنند تا جارویی به طول 12 تا 18 اینچ درست شود (Thieret, 1954). رومیان ظاهراً از Polytrichum برای ساختن سبد (Bland) استفاده می­کردند. در آزور از Pseudoscleropodium purum و Hypnum cupressiforme برای پر کردن بالش­ها و تشک­ها استفاده می­شد (Glime, 2007). در نورثامبرلند انگلستان شواهد باستان‌شناسی نشان می‌دهد که هم انسان و هم حیوانات اهلی روی خزه‌ها قرار می‌گرفتند که نه تنها چیزی نرم بود بلکه جاذب مایعات هم بود (Ando & Matsuo, 1984)که یکی از متداول‌ترین گونه‌ مورد استفاده Pseudoscleropodium purum (%6) بود. گروه باستان­شناسی در لیدن طی شناسایی سفال­های عصر حجر فرانسه دریافتند سفال‌گران اولیه از Neckera crispa، Tortula و خزه‌های دیگراستفاده کردند (Glime, 2007) که ظاهراً برای همان هدفی که امروزه مردم از رس (Sand) استفاده می‌کنند تا سفال‌ها کمتر ضخیم (Fat) شوند و کیفیت سفال‌ها بهبود یابد.

از کاربردهای دارویی خزه­ها می­توان گفت که از خاکستر خزه مخلوط با عسل و چربی به­عنوان مرهم برای سوختگی، زخم و بریدگی استفاده می­کردند (مردم هند منطقه هیمالیا (Saxena & Harinder, 2004)). در طب مدرن خزه­ها برای درمان بیماری­های مختلف مانند باکتری، قارچ، سرطان، دیابت، التهاب مفاصل، بیماری­های قلبی-عروقی استفاده می­شود (Ludwiczuk & Asakawa, 2019, Mossang et al., 2021).

خواص دارویی خره­ها به وجود ترکیبات متعددی مانند: پروتئین­ها، کربوهیدرات­ها، لیپیدها، پلی فنل­ها، ترپن­ها، استروئیدها، اسیدهای چرب، اسیدهای آلی، قند، ترکیبات معطر و آلیفاتیک، الکل­ها، استوژنین­ها، مواد فنلی و فنیل کینین نسبت داده می­شود (Halder & Mitra, 2020). برخی از خره‌های مهم دارویی شامل: Fissidens sp.، Hypnum cupressiforme Hedw. و غیره هستند (Glime, 2007; Harris, 2008). از Bryum، Mnium، Philonotis و انواع هیپناس (Hypnaceous) استفاده می­کردند به­طوری­که آن­ها را به صورت خمیر خرد می­کردند و به صورت ضماد برای کاهش درد سوختگی استفاده می­کردند (سرخپوستان یوتا (Flowers, 1957)). همچنین از Rhodobryum giganteum و Rhodobryum roseum برای درمان بیماری­های قلبی عروقی و عصبی (Nervous Prostration) استفاده می­کردند (Glime, 2007).

در سال 1976 کارکنان آزمایشگاه دانشکده پزشکی چهارم در چین به سزچوان شرقی رفتند جایی که خزه­های مورد استفاده دهقانان را مورد مطالعه قرار دادند و تحقیقات بالینی نشان داد که عصاره اتری Rhodobryum giganteum که توسط دهقانان برای درمان آنژین استفاده می‌شود حاوی روغن‌های فرار، لاکتون‌ها و اسیدهای آمینه است. هنگامی که به موش­های سفید داده شد عصاره در واقع مقاومت اکسیژن را با افزایش سرعت جریان در آئورت تا بیش از 30 درصد کاهش داد (Wu, 1982).

Pavletic و Stilinovic (1963) دریافتند که Dicranum scoparium به شدت تمام باکتری‌هایی را که آن­ها آزمایش کردند اما اشرشیاکلی (گرم منفی) را مهار می‌کند. وقوع بالایی از فعالیت ضد­باکتریایی را در عصاره گونه Barbula یافتند که به 36.2٪ می­رسد در حالی که در گونه Timmiella فقط 18.8٪ بود. درواقع اسیدهای آلی غیریونیزه و ترکیبات پلی فنولیک ممکن است به خواص آنتی­بیوتیکی خزه­ها کمک کنند. هجده خزه که برخی از فعال­ترین آن­ها Atrichum، Dicranum و Mnium بودند که به شدت یکی یا هر دو باکتری گرم مثبت و گرم منفی را مهار می­کردند و Atrichum undulatum به طور مؤثری از رشد همه باکتری­های آزمایش شده به جز Aerobacter aerogenes و Escherichia coli جلوگیری کرد (Glime, 2007). گونه Hypnum cupressiforme اثرات ضد­باکتریایی و ضد­قارچی مشخصی دارد (Glime, 2007).

بریوفیت‌ها متعاقباً علاقه مؤسسه ملی سرطان ایالات متحده را برانگیخت و تعداد 184 گونه خزه و 23 گونه از جگرواش را از نظر فعالیت ضد­توموری آزمایش کردند که دریافتند عصاره­های 43 گونه فعال بودند در حالی­که عصاره­های 75 گونه برای موش­های آزمایش سمی بودند و بیشترین فعالیت در گونه­هایی از تیره­های خره­ای Brachytheciaceae، Dicranaceae، Grimmiaceae، Hypnaceae، Mniaceae، Neckeraceae، Polytrichaceae و Thuidiaceae مشاهده شد (Spjut et al., 1986).

توانایی خزه­ها برای زنده ماندن در خشکسالی و عملکرد دوباره در عرض 24 ساعت تخیل کشاورزان را برانگیخته است (Comis, 1992). علاوه بر این تحقیقات مهندسی ژنتیک نشان می‌دهد که چگونه خزه‌ها می‌توانند در حالی که هنوز در حالت هیدراتاسیون هستند در برابر انجماد مقاومت کنند اما تقریباً فورا بهبود می‌یابند (Rütten & Santarius, 1992). چندین ژن خاص برای بازیابی گامتوفیت­های خشک شده خزه­ها را جدا شد که بر برگ­های گیاهان زراعی می­توان توانایی مقاومت در برابر خشکسالی یا به­ویژه ترمیم آسیب ناشی از خشک شدن را داشته باشد (وزارت کشاورزی ایالات متحده، تگزاس، لوبوک (Oliver et al., 1993))که بهترین نماینده برای این خزه مقاوم به خشکی Tortula ruralis (syn= Syntrichia ruralis) بود.

خدمات اکوسیستم فرهنگی

گونه­های Bryum sp. و Thuidium sp. برای مراسم مذهبی در مناطق مختلف استفاده شد (مکزیک (Martinez-Lopez et al., 2017; Hernandez-Rodriguez & Delgadillo-Moya, 2020)) و در کریسمس از Dicranum spp. و Thuidium delicatulum (Hedw.) Schimp. برای تزئین استفاده می­شد. همچنین از خزه در جهت حفظ و مومیایی کردن در قبرستان به خوبی شناخته شده است (Painter, 1991). به­طوریکه هم آلاسکایی­ها و هم ژاپنی­ها به استفاده از یک بستر خزه برای دفن مردگان شناخته شده­اند (Bland, 1971; Ando & Matsuo, 1984). از Pleurozium schreberi و Rhytidium rugosum برای کمک به قرار دادن ورقه­های پوست در پوشش سقف مقبره­ها که اکنون 2500 سال قدمت دارند استفاده می­کردند (سیبری (Glime, 2007)).

برای تزئین درخت کریسمس و صحنه­های تولد خزه­ها در صفحاتی جمع­آوری می­شوند (Crum, 1973) و حتی اسپوروفیت­ها در ژاپن برای ساختن صحنه­های تزئینی استفاده می­شوند. از Bryum برای چیدمان گل جمع­آوری می­شود (میزوری (Glime, 2007)). Hypnum cupressiforme، Isothecium myosuroides، Pleurozium schreberi و Pseudoscleropodium purum در ویترین مغازه­ای را در رامبویه نزدیک پاریس در طول یک جشنواره ماه مه در سال 1970 تزیین کردند (Glime, 2007). از Hypnum و Thuidium به­مانند فرش برای صحنه­های تولد در مکزیک استفاده می­شود. در ایالات متحده استفاده ازHypnum  انتخاب­های رایجی است و خزه ورقه­ای در هر زمانی جمع­آوری اما ترجیحاً در تابستان می­شود. یک عمده‌فروش تنها حدود 14000 پوند خزه خشک در سال به صنعت تزئینی عرضه می‌کند (Glime, 2007) که یکی از کاربردهای اقتصادی خره­ها در این زمینه به شمار می­رود.

جنبه دیگر استفاده از خزه­ها در تهیه بام­سبز به­ویژه در مناطق شهری به دلایلی چون در تمیز کردن جو، بافر کردن دما، کاهش ریزش سقف، ضد­حریق و ایجاد مانع ضد­صدا (Glime, 2017g) کمک می­کند. کاهش اثر جزیره گرمایی شهری (Urban Heat Island) (Razzaghmanesh et al., 2016) بهبود زیستگاه حیات­وحش شهری که در آن گونه­های مختلف پرندگان، بی­مهرگان و سایر ارگانیسم­های کوچک می­توانند زنده بمانند (Mayrand & Clergeau, 2018) و حفظ آب طوفان با کیفیت آب بهتر (Razzaghmanesh et al., 2016) محبوب است. بوم­شناسان ثابت کرده­اند که خزه­ها و گلسنگ­ها ویژگی­های زیرساخت سبز و بام­های­سبز را بهبود می­بخشند (Heim & Lundholm, 2014; Heim et al., 2014). مزایای استفاده از خزه­ها به­عنوان بام­سبز شامل: (1) توانایی زنده ماندن و رشد در شرایط سخت مانند سقف، (2) مقاومت در برابر خشکسالی به دلیل ماهیت پوکیلوهیدریک، (3) وزن کمتر و نیاز کمتر به کمیت و کیفیت بستر (Studlar & Peck, 2009; Heim et al., 2014)، (4) بدون نیاز به افزودن کود، (5) نیاز به نگهداری کمتری دارد و در مقایسه با سایر انواع پوشش­گیاهی بام­سبز مقرون­به­صرفه است (Glime, 2017g; Martin, 2015). گونه­های Bryum argenteum Hedw.، Tortula muralis Hedw.، Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. و Tortula inermis (Brid.) Mont. مناسب­ترین خزه­ها برای بام­سبز شناسایی می­شوند (Cruz de Carvalho et al., 2019) و از این بین Ceratodon purpureus بهترین گونه است (Burszta-Adamiak et al., 2019).

علاوه­براین خزه­ها در باغبانی برای تهویه­کننده خاک، بستر بذر، باغ خزه، کشت و پرورش قارچ، لایه­بندی هوا، کشت گلدان، توسعه گیاهان بونسای (Bonsai) و بونکی (Bonkei) و غیره استفاده می­شوند (Alam & Sharma, 2015). این ممکن است به توانایی آن­ها در افزایش وضعیت مواد غذایی، ظرفیت نگهداری آب، نفوذپذیری هوا، ظرفیت تبادل کاتیونی و تجمع ذرات خاک نسبت داده شود (Mahrup Kusnarta et al., 2019). گونهPleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt. موجب افزایش جوانه­زنی گیاهچه Picea mariana Britton, Sterns & Poggenb. می­شود (Mallik & Kayes, 2018). همچنین Hypnum imponens Hedw. و Thuidium delicatulum (Hedw.) Schimp. بسترهای ارجح برای رشد نهان­زادان زینتی و گیاهان ارکیده هستند (Beyer, 1997).

به دلیل اینکه خزه­ها مقدار زیادی سموم مضر را جذب می­کنند و ناحیه را تمیز نگه می­دارند (Martin, 2015; Glime, 2017b) در بسیاری از تکنیک­های کاشت از توانایی خزه­ها برای رشد از قطعات رویشی بهره می­برند. در آزمایش‌هایی که با Atrichum undulatum و Bryum argenteum انجام شد بسیاری از قطعات شاخه‌ها ایجاد کردند در حالی که ساقه‌های عمودی معمولاً از پروتونماتا که با هاگ شروع می‌شد رشد نمی‌کردند (Miles & Longton, 1990). برخی از باغبانان در پرورش گونه‌های صخره‌نشین موفق بوده‌اند و پارچه­ای را روی سنگ‌ها می‌پوشانند. خزه­ها از طریق پارچه رشد می­کنند که در نهایت پوسیده می­شوند. کشت Brachythecium salebrosum و Plagiomnium cuspidatum در این روش نسبتاً آسان است (Crum, 1973).

به لحاظ زیبایی شناختی در ژاپن از خزه­ها برای ایجاد احساس آرامش در باغ­ها استفاده می­شود. باغ‌های خزه اغلب با معابد بودایی مرتبط هستند و معروف‌ترین آن­ها کوکدرای کیوتو است که به معنای واقعی کلمه به معبد خزه ترجمه می‌شود (Glime & Saxena, 1991). یکی از گونه­های رایج در سایه Dicranum scoparium است که در تپه­ها یا شکل بالشتکی­ها رشد می­کنند و منظره­ای لطیف و غلتشی شبیه تپه­های ریزنگاری ایجاد می­کنند.

در باغ گلسنگ و خزه در چتسورث بریتانیا 33 گونه خزه و 4 گونه جگرواش فضایی آرام را ایجاد می­کنند. از زیباترین خزه­ها می­توان به Dicranum scoparium، Hylocomium splendens، Neckera crispa،Plagiomnium undulatum ، Rhizomnium punctatum و Thamnobryum alopecurum اشاره کرد (Glime, 2007).

همچنین از خزه­ها برای ساختن مناظر ریزنگاری در سینی­ها (بونکی، بانکی، سایکی (bonkei, bankei, saikei)) استفاده می­شود (ژاپن )(Glime, 2007). بازدیدکنندگان نیز از خزه‌های بزرگی مانند جنگل‌های شبیه‌سازی توسط Atrichum، Dicranum و Rhodobryum دیدن کردند. مراتع یا کوه­ها را می­توان توسط Bryum argenteum (دارای نوک نقره­ای) به­عنوان الگو انتخاب و کپی (Imitate) کنید و خزه­های با نوک سفید مانند Racomitrium canescens ظاهری برفی ایجاد می­کنند.

در شمال غربی اقیانوس آرام از Leptobryum pyriforme تحت نام خزه کیوتو برای سینی­های بونسای فروخته می­شود. همچنین در مکزیک خزه‌ها به‌ویژهThuidium  و Hypnum برای بونسای‌های تقلبی یا باغ‌های غذا استفاده می‌شوند (Glime, 2007). استفاده گیاهان کوتوله (Dwarf Plants) که شامل گونه­های مفید Atrichum undulatum، Barbula unguiculata، Bryum argenteum، Funaria hygrometrica وWeissia controversa  (Glime, 2007) هستند و مانند یک خزه تشک- مانند مرطوب و متراکم از رشد ریشه جلوگیری می­کند و می­تواند منجر به رشد ناگهانی قارچ شود. به دیگر سخن توصیه می­کنند که خزه­ها را هر پاییز در باغ­ها (باغ بونسای) از بین ببرید (Bland, 1971).

در مقابل خزه­ها نیز ممکن است در معرض خطر برداشت بیش از حد باشند و با توجه به رشد آهسته اکثر گونه‌ها ممکن است چندین دهه طول بکشد تا مجموعه یک روزه را جایگزین کند. گونه‌های به‌شدت برداشت شده عبارتند از: Antitrichia curtipendula، Brachythecium، Hypnum cupressiforme، Isothecium و Thuidium (Glime, 2007). خوشبختانه برداشت‌کنندگان بیشتری تلاش می‌کنند تا به گونه‌ای برداشت کنند که به خزه‌ها اجازه جایگزینی بدهد و تحقیقات در مورد بازسازی ادامه دارد (آمریکای شمالی، اروپا و نیوزلند ( Tilling, 1995؛Rochefort, 2000)).

جمع­بندی

خزه­ها به‌عنوان یک گروه مهم از نظر اکولوژیکی از گیاهان بی‌نظیر هستند و خدمات اکوسیستمی که آن­ها ارائه می‌کنند از اهمیت فوق‌العاده‌ای برخوردار است. خدمات اکوسیستم آن­ها را می­توان به چهار دسته مختلف تأمینی، تنظیمی، پشتیبانی و فرهنگی تقسیم کرد که بطور کلی شامل: حفاظت تشکیل توالی خاک، ایجاد زیستگاه، چرخه مواد غذایی و آب، تجزیه و تثبت کربن و نیتروژن، نشانه تغییرات آب و هوایی، بازسازی زیستگاه، کنترل آفات و بیماری، شاخص­های زیستی، سوخت، ساخت و ساز، بام­های سبز، باغبانی، صنعت پوشاک، کاربرد دارویی و طب- سنتی و اهمیت فرهنگی می­باشد.

خزه­ها به خوبی با سیانوباکتری­های تثبیت­کننده N2 مرتبط هستند. با این حال این ارتباط فراتر از مناطق قطبی و زیرقطبی کشف نشده است. بنابراین مطالعات بیشتری برای کشف پتانسیل این ارتباط برای به دست آوردن حداکثر فواید مورد نیاز است. نقش خزه­ها در تحمل استرس فلزات سنگین به خوبی مورد مطالعه قرار گرفته است. با این وجود درصد کمی از گونه­های خزه­ای گزارش شده است. از این رو ظرفیت تحمل فلزات سنگین در گونه­های بیشتری قابل بررسی است. پاسخ‌های متنوع خزه‌ها به گرم‌شدن تجربی مطالعات بیشتری را برای بررسی تأثیر گرم­شدن خزه‌ها در رویشگاه‌های مختلف ضروری می‌کند.

کاربرد عملی خزه­ها در پایش زیست­محیطی، در کنترل و کاهش آلاینده­ها مثلاً در محوطه­سازی، دفع کننده­های زیستی و آفت­کش­های زیستی و در تولید انرژی، درمان بیماری­های انسان و حیوان و سایر حوزه­ها نیاز به تبلیغ بیشتری دارد. با این حال این گروه از گیاهان به طور کامل برای به دست آوردن مزایای بهینه از آن­ها کاوش نشده است. بنابراین تحقیقات آینده را می­توان به سمت پر کردن شکاف­های اصلی به خصوص با مطالعات مولکولی برجسته هدایت کرد. این مطالعه می‌تواند به گسترش حوزه دانش به سمت یافته‌های تحقیقاتی خدمات دیرینه و جدید ارائه‌شده توسط خزه‌ها که می‌تواند در حفاظت، بازسازی و نگهداری از اکوسیستم‌ها و محیط‌زیست استفاده شود برجسته کند.

سپاسگزاری

از دانشگاه فردوسی مشهد بابت حامی مالی این پژوهش (گرنت به شماره 59714/3) نهایت تشکر و قدردانی را به عمل می‌آوریم.

Abd Latif, Z., & Blackburn, GA. (2010) The effects of gap size on some microclimate variables during late summer and autumn in a temperate broadleaved deciduous forest. Int J Biometeorol 54:119–129.
Ah-Peng, C., Cardoso, AW., Flores, O., West, A., Wilding, N., Strasberg, D., & Hedderson, TAJ. (2017) The role of epiphytic bryophytes in interception, storage, and the regulated release of atmospheric moisture in a tropical montane cloud forest. Journal of Hydrology 548: 665–673. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jhydrol.2017.03.043.
Akhani, H., & Kürschner, H. (2004). An annotated and updated checklist of the Iranian bryoflora. Cryptogamie Bryologie, 25, 315-347.
Alam, A. & Sharma, V. (2015) Horticultural importance of bryophytes-a review, International Journal of Horticulture 5(19): 1-9. Doi: 10.5376/ijh.2015.05.0019.
Alatalo, J. M., Jägerbrand, A. K., Erfanian, M. B., Chen, S., Sun, S. Q., & Molau, U. (2020) Bryophyte cover and richness decline after 18 years of experimental warming in alpine Sweden. AoB Plants, 12(6), plaa061.
Allen, B. H., & Crosby, M. R. (1987) Revision of the genus Squamidium (Musci: Meteoriaceae). The Journal of the Hattori Botanical Laboratory, 61, 423-476.
Altuner, E. M. (2008) Bazı karayosunu türlerinin antimikrobiyal aktivitesinin belirlenmesi (Doctoral dissertation, Ankara Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Biyoloji Anabilim Dalı).
Amiri, A. A. (2014). Biodiversity of mosses of Iran, the first national conference on environmental science and management, Ardabil. [in Persian].
Ando, H. (1957) Notes on useful bryophytes. Bull. Biol. Soc. Hiroshima Univ. 7 (2): 23-26.
Ando, H. (1983) Use of bryophytes in China 1. Proceedings of the Bryological Society of Japan.Tokyo 3: 104–106.
Ando, H., & Matsuo, A. (1984) Applied bryology. Advances in bryology, 2, 133-224.
Bahuguna, YM., Gairola, S., Semwal, DP., Uniyal, PL. & Bhatt, AB. (2013) Bryophytes and Ecosystem. In: R.K Gupta & M. Kumar (Ed.), Biodiversity of Lower Plants. IK International Publishing House Pvt. Ltd. Pp. 279-296.
Balvanera, P., Quijas, S., Karp, DS., Ash, N., Bennett, EM., Boumans, R., Brown, C., Kai, MAC., Rebecca, CK., Benjamin, SH. et al. (2017) Ecosystem Service. In: Walters M and Scholes RJ (Ed.), The GEO Handbook on Biodiversity Observation Networks. Springer. Pp. 39-78. DOI: 10.1007/978-3-319-27288-7.
Bates, J. W. (2009) Mineral nutrition and substratum ecology. In Bryophyte Biology, 2nd edn, eds. Goffinet, B., & Shaw, A. J. Cambridge University Press, pp. 299–356.
Beike, AK., Jaeger, C., Zink, F., Decker, EL., & Reski, R. (2014) High contents of very long-chain polyunsaturated fatty acids in different moss species. Plant Cell Rep 33:245–254.
Beyer, DM. (1997) The effect of chelating agents on the later break yields of Agaricus bisporus. Canadian Journal of Botany 75: 402-407. Doi: https://doi.org/10.1139/b97-043.
Birks, H. J. B. (1982) Quaternary bryophyte paleo-ecology, pp. 273–490. In A. J. E. Smith (ed.), Bryophyte Ecology, Chapman & Hall, NY.
Bland, J. H. (1971) Forests of Lilliput: The Realm of Mosses and Lichens. Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs.
Brooks, R.R., (1972) Geobotany and Biogeochemistry in Mineral Exploration. Harper and Row, New York, N.Y.
Burszta-Adamiak, E., Fudali, E., Łomotowski, J. & Kolasińska, K. (2019) A pilot study on improve the functioning of extensive green roofs in city centers using mosses. Scientific Review – Engineering and Environmental Sciences 28 (1): 118–130. DOI: 10.22630/PNIKS.2019.28.1.11.
Canlı K. (2009) Karayosunlarının Kullanım Alanları. Orman Mühendisliği Dergisi. 46:7-8-9, 41-44.
Cardinale, BJ., Duffy, JE., Gonzalez, A., Hooper, DU., Perrings, C., Venail, P. et al. (2012) Impoverishing our planet: biodiversity loss and its impact on humanity. Nature 486 (7401): 59–67. DOI: 10.1038/nature11148.
Ceschin, S., Ale, S., Savo, V. & Zuccarello, V. (2012) Aquatic bryophytes as ecological indicators of the water quality status in the Tiber River basin (Italy). Ecological Indicators 14: 74–81. Doi: https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2011.08.020.
Çetin, B. (1989) Köprülü Kanyon, Fauna och Flora. 84, 97-105.
Chandra, S., Chandra, D., Barh, A., Pandey, RK. & Sharma, IP. )2017( Bryophytes: Hoard of remedies, an ethnomedicinal review. Journal of Traditional and Complementary Medicine 7(1): 94-98. Doi: 10.1016/j.jtcme.2016.01.007.
Chen, S., Yang, Z., Liu, X., Sun, J., Xu, C., Xiong, D. et al. (2019) Moss regulates soil evaporation leading to decoupling of soil and near-surface air temperatures. Journal of Soils and Sediments 19(7): 2903–2912.
Chimyang, N., Chimyang, Ph., Shankar, V., Evelin, H., & Uniyal, P.L. (2022) Bryophytes in the Ecosystem Services: A review. Journal of Bioresources 9 (1): 25-34, http://jbr.rgu.ac.in.
Chmielewski, MW. & Eppley, SM. (2019) Forest passerines as a novel dispersal vector of viable bryophyte propagules. Proceedings of the Royal Society. B, Biological Sciences 286(1897): 20182253–20182253. Doi: https://doi.org/10.1098/rspb.2018.2253.
Clark, JA. (2019) The role of tundra vegetation in the arctic water cycle. A Ph.D. Thesis submitted to the University of Alaska Fairbanks.
Clough, WS. (1975) The Deposition of particles on moss and grass surface. Atmospheric Environment 9: 1113–1119. Doi: https://doi.org/10.1016/0004-6981(75)90187-0.
Combertia, C., Thorntona, TF., de Echeverria, VW. & Patterson, T. (2015) Ecosystem services or services to ecosystems? Valuing cultivation and reciprocal relationships between humans and ecosystems. Global Environmental Change 34: 247-262. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.gloenvcha.2015.07.007.
Comis, D. (1992) Miracle moss: add water and watch it grow; moss may have genes to make lawns and crops truly drought-tolerant. Agricultural Research, 40(6), 10-12.
Conard, H. (1935) Mosses and Soil Erosion. Iowa State Coll. Journ.Sci. 9:347-351.
Costanza, R. & Daly, HE. (1992) Natural capital and sustainable development. Conservation Biology 6(1): 37-46. DOI: https://www.jstor.org/stable/2385849.
Costanza, R., d'Arge, R., de Groot, R., Farber, S., Grasso, M., Hannon, B., et al. (1997) The value of the world's ecosystem services and natural capital. Nature 387(6630): 253–260. DOI: https://doi.org/10.1038/387253a0.
Crum, H. A. (1973) Mosses of the Great Lakes Forest. Contributions from the University of Michigan Herbarium 10: 1–404.
Cruz de Carvalho, R., Varela, Z., do Paço, TA. & Branquinho, C. (2019) Selecting Potential Moss Species for Green Roofs in the Mediterranean Basin. Urban Science 3(2): 57. Doi: https://doi.org/10.3390/urbansci3020057.
Daily, GC. (1997a) Introduction: what are ecosystem services. In: Daily GC (Ed.), Nature's Services. Island Press, Washington DC. Pp. 1–10.
Daily, GC. (1997b) Nature's Services: Societal Dependence on Natural Ecosystems. Island Press, Washington, DC. Pp.15-392.
Davidson, A. J., Harborne, J. B. & Longton, R. E., (1989) Identification of hydroxycinnamic acids and phenolic acids in Mnium hornum and Brachythecium rutabulum and their possible role in protection against hcrbivory. Journal of the Hattori Botanical Laboratory, 67: 415-422.
Deane-Coe, KK. & Sparks, JP. (2016) Cyanobacteria associations in temperate forest bryophytes revealed by δ15 N analysis. Journal of the Torrey Botanical Society 143(1): 50–57. DOI: 10.3159/TORREY-D-15-00013.
Decker, EL. & Reski, R. (2020). Mosses in biotechnology. Current Opinion in Biotechnology 61: 21–27. Doi: https://doi.org/10.1016/j.copbio.2019.09.021.
Degola, F., Benedictis, MD., Petraglia, A., Massimi, A., Fattorini, L., Sorbo, S., Basile, A. & Toppi, LS. (2014) A Cd/Fe/Zn-responsive phytochelatin synthase is constitutively present in the ancient liverwort Lunularia cruciata (L.) Dumort. Plant and Cell Physiology 55(11): 1884–1891. Doi: 10.1093/pcp/pcu117.
Deluca, TH., Zackrisson, O., Gentili, F., Sellstedt, A. & Nilsson, MC. (2007) Ecosystem controls on nitrogen fixation in boreal feather moss communities. Oecologia 152: 121–130. Doi: 10.1007/s00442-006-0626-6.
Dickson, J. H. (1967) The British moss flora of the Weichselian Glacial. Review of Palaeobotany and Palynology, 2(1-4), 245-253.
Dickson, J. H. (1973) Bryophytes of the Pleistocene: the British record and its chorological and ecological implications. CUP Archive.
Dickson, JH. (2000) Bryology and the Iceman: Chorology, ecology, and ethnobotany of the mosses Neckera complanata Hedw. and N. crispa Hedw. In: Bortenschlager S and Oeggl K. Slovenia (Ed.), The Iceman and his Natural Environment: Palaeobotanical Results. Springer Wien, New York. Pp: 77-87.
Dickson, JH., Bortenschlager, S., Oeggl, K., Porley, R. & McMullen, A. (1996) Mosses and the Tyrolean Iceman’s southern provenance. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 263: 567- 571. Doi: https://doi.org/10.1098/rspb.1996.0085.
Dovčiak, M., Reich, PB., & Frelich, LE. (2003) Seed rain, safe sites, competing vegetation, and soil resources spatially structure white pine (Pinus strobus L.) regeneration and recruitment. Can J For Res 33:1892–1904.
Ehrlich, PR. & Ehrlich, AH. (1981) Extinction. The causes and consequences of the disappearance of species. Conservation of natural resources. Random House, New York. Pp:1-305.
Eldridge, D. J., Guirado, E., Reich, P. B., Ochoa-Hueso, R., Berdugo, M., Sáez-Sandino, T., et al. (2023) The global contribution of soil mosses to ecosystem services. Nature Geoscience, 16(5), 430-438.
Filazzola, A. & Lortie, CJ. (2014) A systematic review and conceptual framework for the mechanistic pathways of nurse plants. Glob Ecol Biogeogr 23:1335–1345.
Flowers, S. (1957) Ethnobryology of the Gosuite Indians of Utah. The Bryologist 60:1, 11-14.
Forman, R. T. (1968) Caloric values of bryophytes. Bryologist, 344-347.
Frahm, JP. & Klaus, D. (2001) Bryophytes as indicators of recent climate fluctuations in Central Europe. Lindbergia 26: 97–104. DOI: 10.2307/20150069.
Frahm, JP. (1976) Transplantationsversuche mit epigiiischen Moosen zur Eichung von Bioindikatoren for die Luftverschmutznng. Natur Landsch 51: 19 22.
Frye, T. C. (1920) Notes on useful and harmful mosses. The Bryologist, 23(5), 71-71.
Gall, C., Veste, M., & Seitz, S. (2023). Role of mosses on water retention, soil stability and CO2 storage in temperate forest soils. Poster September 2023. DOI: 10.13140/RG.2.2.14835.50721.
Gigalib, http://gigalib.org/.
Gignac, LD. (2011) Bryophytes as Predictors of Climate Change. In: Tuba Z, Slack NG and Stark LR (Ed.), Bryophyte ecology and climate change. New York: Cambridge University Press. Pp: 461–482.
Gignac, LD: (2001) New frontiers in bryology and lichenology: Bryophytes as indicators of climate change. The Bryologist 2001; 104: 410-420.
Gilbert, O.L. (1968) Bryophytes as indicators of air pollution in the Tyne valley. New Phytologist 67, 15–30.
Glime, J. M. (2007) Economic and ethnic uses of bryophytes. Flora of North America, 27(1919), 14-41.
Glime, J.M. & Saxena, D. (1991) Uses of bryophytes. Today and Tomorrow’s Printers and Publishers, New Delhi.
Glime, JM. (2017b) Gardening: Moss Garden development and maintenance (Chapter 7-4). In: Glime JM. Houghton, MI: Janice M. Glime (Ed.). Bryophyte Ecology Vol. 5. Michigan Technological University and the International Association of Bryologists. Pp. 1-22.
Glime, JM. (2017d) Birds and bryophytic food sources (Chapter 16-2). In: Glime JM (Ed.), Bryophyte Ecology Vol. 2. Michigan Technological University and the International Association of Bryologists. Pp. 1-32.
Glime, JM. (2017e) Invertebrate: Introduction (Chapter 4-1). In: Glime JM (Ed.), Bryophyte Ecology Vol. 2. Michigan Technological University and the International Association of Bryologists. Pp. 1-22.
Glime, JM. (2017g) Construction (Chapter 5). In: Glime JM (Ed.), Bryophyte Ecology Vol. 2. Michigan Technological University and the International Association of Bryologists. Pp. 1-36.
Goebes, P., Seitz, S., Geißler, C., Lassu, T., Peters, P., Seeger, M. et al. (2014) Momentum or kinetic energy – How do substrate properties influence the calculation of rainfall erosivity? Journal of Hydrology 517: 310–316. Doi: https://doi.org/10.1016/j.jhydrol.2014.05.031.
Gómez-Baggethun, E., de Groot, RS., Lomas, PL. & Montes, C. (2010) The history of ecosystem services in economic theory and practice: from early notions to markets and payment schemes. Ecological Economics 69(6): 1209–1218. Doi: https://doi.org/10.1016/j.ecolecon.2009.11.007.
Govindapyari, H., Leleekam, M., Nivedita, M. & Uniyal, PL. (2010) Bryophytes: indicators and monitoring agents of pollution. NeBIO 1(1): 35–41.
Halder, K. & Mitra, S. (2020) A short review of the ethnomedicinal perspectives of bryophytes. International Journal of Ecology and Environmental Sciences 46(1): 73-81.
Harris, ESJ. (2008) Ethnobryology: Traditional uses and folk classificaton of bryophytes. The Bryologist 111(2):169-217. DOI: 10.1639/0007-2745(2008)111[169: ETUAFC]2.0.CO;2.
Harvey, PR., Nellist, DR. & Telfer, MG. (2002) Provisional Atlas of British spiders (Arachnida, Araneae) Vol. 1. Basel, Arachnologische Gesellschaft. Pp. 76-78.
Heim, A. & Lundholm, J. (2014) Species interactions in green roof vegetation suggest complementary planting mixtures. Landscape and Urban Planning 130: 125–133. Doi: https://doi.org/10.1016/j.landurbplan.2014.07.007.
Heim, A., Lundholm, J. & Philip, L. (2014) The impact of mosses on the growth of neighbouring vascular plants, substrate temperature and evapotranspiration on an extensive green roof. Urban Ecosystems 17(4): 1119-1133. Doi: https://doi.org/10.1007/s11252-014-0367-y.
Hernandez-Rodriguez, E. & Delgadillo-Moya, C. (2020) The ethnobotany of bryophytes in Mexico. Botanical Sciences 99 (1): 13-27. DOI: https://doi.org/10.17129/botsci.2685.
Hollister, R. D., Webber, P. J. & Tweedie, C. E. (2005) Global Change Biol. 11, 525-536.
Horikawa, Y. (1952) The Ranges of Noteworthy Japanese Bryophytes. Bulletin of the Society of Plant Ecology, 2(1), 13-18.
Hudson, JMG., & Henry, GHR. (2010) High Arctic plant community resists 15 years of experimental warming. Journal of Ecology, 98:1035–1041.
Huemmrich, KF., Gamon, JA., Tweedie, CE., Oberbauer, SF., Kinoshita, G., Houston, S. et al. (2010) Remote sensing of tundra gross ecosystem productivity and light use efficiency under varying temperature and moisture conditions. Remote Sensing of Environment 114: 481– 489. Doi: https://doi.org/10.1016/j.rse.2009.10.003.
Hylander, K., Frisk, CA., Nemomissa, S. & Johansson, MU. (2021) Rapid post fire re-assembly of species rich bryophyte communities in Afroalpine heathlands. Journal of Vegetation Science 32(13033): 1-11. Doi: https://doi.org/10.1016/j.rse.2009.10.003.
Jägerbrand, A. K., Kudo, G., Alatalo, J. M., & Molau, U. (2012) Effects of neighboring vascular plants on the abundance of bryophytes in different vegetation types. Polar Science, 6(2), 200-208.
Jägerbrand, AK., Alatalo, JM., Chrimes, D., & Molau, U. (2009) Plant community responses to 5 years of simulated climate change in meadow and heath ecosystems at a subarctic-alpine site. Oecologia 161:601–610.
Jiang, Y., Fan, M., Hu, R., Zhao, J. & Wu, Y. (2018) Mosses are better than leaves of vascular plants in monitoring atmospheric heavy metal pollution in urban areas. International Journal of Environmental Research and Public Health 15(6):1105. DOI: https://doi.org/10. 3390/ijerph15061105.
Jónsdóttir, I. S., Magnússon, B., Gudmunsson, J., Elmarsdóttir, A. & Hjartarsson, H. (2005) Global Change Biol. 11, 553-563.
Klos, A., Ziembik, Z., Rajfur, M., Dolhanczuk-Srodka, A., Bochenek, Z., Bjerke, JW. et al. (2018) Using moss and lichens in biomonitoring of heavy-metal contamination of forest areas in southern and north-eastern Poland. Science of the Total Environment 627: 438–449. DOI: 10.1016/j.scitotenv.2018.01.211.
Lal Uniyal, P., Shantanu, K., & Pyari, G. (2018) Chapter: Bryophyte Diversity, Utility and Prospects, In book: Plant Diversity in Indiapublisher: I.K. International Publishing House Pvt. Ltd.
Lelea, S., Springate-Baginskib, O., Lakerveldc, R., Debd, D. & Dashe, P. (2013) Ecosystem Services: Origins, Contributions, Pitfalls, and Alternatives. Conservation and Society 11(4): 343-358. DOI: 10.4103/0972-4923.125752.
Lett, S., Jónsdóttir, IS., Becker-Scarpitta, A., Christiansen, CT., During, H., Ekelund, F. et al. (2021) Can bryophyte groups increase functional resolution in tundra ecosystems? Arctic Science 8(3): 609–637. Doi: https://doi.org/10.1139/AS-2020-0057.
Lett, S., Nilsson, MC., Wardle, DA., & Dorrepaal, E. (2017) Bryophyte traits explain climate–warming effects on tree seedling establishment. J Ecol 105:496–506.
Lewis Smith, R. I. (1999) Biological and environmental characteristics of three cosmopolitan mosses dominant in continental Antarctica. J. Veg. Sci., 10: 231-242.
Lewis, M. (1981) Human uses of bryophytes I. Use of mosses for chinking log structures in Alaska. The Bryologist 84: 571-572.
Little, P. & Martin, MH. (1974) Biological monitoring of heavy metal pollution. Environmental Pollution 6: 1–19. DOI: https://doi.org/10.1016/0013-9327(74)90042-1.
Liu, X. & Rousk, K. (2022) The moss traits that rule cyanobacterial colonization. Annals of Botany 129(2): 147–160. Doi: https://doi.org/10.1093/aob/mcab127.
Ludwiczuk, A. & Asakawa, Y. (2019) Bryophytes as a source of bioactive volatile terpenoids - A review. Food and Chemical Toxicology 132(2019)110649. Doi: 10.1016/j.fct.2019.110649.
Mahapatra, B., Dhal, NK., Dash, AK., Panda, BP., Panigrahi, KCS. & Pradhan, A. (2019) Perspective of mitigating atmospheric heavy metal pollution: using mosses as biomonitoring and indicator organisms. Environmental Science and Pollution Research 26: 29620–29638. DOI: 10.1007/s11356-019-06270-z.
Mahrup Kusnarta, GM., Ma’shum, M. & Fahrudin. (2019) Role of Moss on Improving Physical Characteristics of Entisols, Nutrient Uptake and Growth of Corn and Green Beans. Proceedings of the 2nd International Conference on Bioscience, Biotechnology, and Biometrics. AIP Conf. Proc. 2199: 070016-1–070016-10. DOI: https://doi.org/10.1063/1.5141330.
Majumdar, S. & Dey, M. (2020) A Handbook on Bryophytes with Special Reference to Type Specimens of Liverworts and Hornworts in Indian Herbaria. Botanical Survey of India.
Mallik, A. & Kayes, I. (2018) Lichen mated seedbeds inhibit while moss dominated seedbeds facilitate black spruce (Picea mariana) seedling regeneration in post-fire boreal forest. Forest Ecology and Management 427: 260-274. DOI: https://doi.org/10.1016/j.foreco.2018.05.064.
Maréchaux, I., Langerwisch, F., Huth, A., Bugmann, H., Morin, X., Reyer, C., Seidl, R., Collalti, A., & Bohn, F. (2021) Tackling unresolved questions in forest ecology: the past and future role of simulation models. Ecol Evolut 11:3746–3770.
Markham, K. R., A. Franke, D. R. Given & P. Brownsey. (1990) Historical Antarctic ozone level trends from herbarium specimen flavonoids. Bull. Liaison Groupe Polyphenols, 15: 230-235.
Marko, S., Aneta, B., & Dragoljub, G. (2001) Bryophytes as a potential source of medicinal compounds. Pregl Rev, 21:17e29.
Martinez-Lopez, J., Ramos, AA., Martínez y Ojeda, E., & Manzano-Méndez, F. (2017) Recursos forestales no maderables en dos comunidades zapotecas de la Sierra Juárez de Oaxaca. Revista Mexicana de Ciencias Forestales 7: 37-52. DOI: https://doi.org/10.29298/rmcf.v7i35.73.
Mayrand, F. & Clergeau, P. (2018) Green Roofs and Green Walls for Biodiversity Conservation: A Contribution to Urban Connectivity? Sustainability 10(4): 985. DOI: 10.3390/ su10040985.
Miles, C. J., & Longton, R. E. (1990) The role of spores in reproduction in mosses. Botanical Journal of the Linnean Society, 104(1-3), 149-173.
Millennium Ecosystem Assessment. (2005) Ecosystems and human well-being: Synthesis. Washington, DC: Island Press. Pp. 1-136.
Miller, N. G. (1980) Fossil mosses of North America and their significance, pp. 9–36. In R. J. Taylor & A. E. Leviton (eds.), The Mosses of North America. Pacific Division of the American Association for the Advancement of Science, San Francisco, CA.
Miller, N. G. (1984) Tertiary and quaternary fossils, pp. 1194– 1232. In R. M. Schuster (ed.), New Manual of Bryology, Vol. 2. The Hattori Botanical Laboratory, Nichinan, Japan.
Min, L. Y., & Longton, R. E. (1993) Mosses and the production of Chinese gallnuts. Journal of bryology, 17(3), 421-430.
Mossang, P., Chimyang, N., Shankar, V., Mangangcha, IR., Evelin, H. (2021) Bryophytes in Medicines. Journal of Bioresources 8(1): 1-23. DOI: 10.17605/OSF.IO/VQ2TD.
Motti, R., Di Palma, A. & de Falco, B. (2023) Bryophytes Used in the Folk Medicine: An Ethnobotanical Overview. Horticulturae 2023, 9, 137.
Muscolo, A., Bagnato, S., Sidari, M., & Mercurio, R. (2014) A review of the roles of forest canopy gaps. J For Res 25:725–736.
Nash, E. (1972) Effects of effluents from a zinc smelter on mosses. Ph.D. dissertation, Rutgers University. New Brunswick, NJ.
Nyman, JA. & Lindau, CW. (2016) Nutrient availability and flooding stress interact to affect growth and mercury concentration in Taxodium distichum (L.) Rich. seedlings. Environ Exp Bot 125:77–86.
Oechel, W. C., & Sveinbjörnsson, B. (1978) Primary production processes in arctic bryophytes at Barrow, Alaska. In Vegetation and production ecology of an Alaskan arctic tundra (pp. 269-298). New York, NY: Springer New York.
Oechel, W.C. & Van Cleve, K. (1986) The role of bryophytes in nutrient cycling in the taiga. Forest Ecosystems in the Alaskan Taiga (eds K. Van Cleve, F.S. Chapin, P.W. Flanagan, L.A. Viereck & C.T. Dyrness), pp. 121–137. Ecological Studies 57. Springer-Verlag, New York.
Oishi, Y. & Hiura, T. (2017) Bryophytes as bioindicators of the atmospheric environment in urban-forest landscapes. Landscape and Urban Planning 167: 348–355. DOI: 10.1016/j.landurbplan.2017.07.010.
Oliver, M. J., B. D. Mishler, and J. E. Quisenberry. (1993) Comparative measures of desiccation tolerance in the Tortula ruralis complex. I. Variation in damage control and repair. Am. J. Bot. 80:127–136.
Oluwole, OO. (2019) Nutrient uptake of Archidium acanthophyllum and Cyanotis lanata from Savanna Microsites on Baasi Inselberg in Southwestern Nigeria. African Journal of Science and Nature 8: 10-18. DOI: https://doi.org/10.46881/ajsn.v8i0.161.
Pahlsson, AMB. (1989) Toxicity of heavy metals (Zn, Cu, Cd, Pb) to vascular plants. Water Air Soil Pollut 47:287–319.
Painter, TJ. (1991) Lindow man, Tollund man and other peat-bog bodies: the preservative and antimicrobial action of sphagnan, a reactive glycuronoglycan with tanning and sequestering properties. Carbohydr Polym 15:123–142.
Pant, G. & Tewari, S.D. (1989) Various Human Uses of Bryophytes in the Kumaun Region of Northwest Himalaya. Bryologist 1989, 92, 120–122.
Pant, G, & Tewari, SD. (1990) Bryophytes and mankind. Ethnobotany, 2:97e103.
Pavletic Z. & Stilinovic B. (1963). Untersuchungenuber die antibiotische Wirkung von Moosex traktenaufeinige Bakterien. Acta Bot Croat 1963; 22: 133-139.
Petrie, MD., Wildeman, AM., Bradford, JB., Hubbard, RM., & Lauenroth, WK. (2016) A review of precipitation and temperature control on seedling emergence and establishment for ponderosa and lodgepole pine forest regeneration. For Ecol Manag 361:328–338.
Prescott, CE. (2002) The influence of the forest canopy on nutrient cycling. Tree Physiol 22:1193–1200.
Putzke, J. (2023) Introductory Chapter: Bryophytes - Why Should We Study Them? IntechOpen.
Raeymaekers, G. (1987) Effects of Simulated Acidic Rain and Lead on the Biomass, Nutrient Status, and Heavy Metal Content of Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. The Journal of the Hattori Botanical Laboratory, 63, 219-230.
Razzaghmanesh, M., Beecham, S. and Salemi, T. (2016) The role of green roofs in mitigating Urban Heat Island effects in the metropolitan area of Adelaide, South Australia. Urban Forestry and Urban Greening 15: 89–102. DOI: https://doi.org/10.1016/j.ufug.2015.11.013.
Rehm, EM., Thomas, MK., Yelenikc, SG., Bouckc, DL. & D'Antonio, CM. (2019) Bryophyte abundance, composition and importance to woody plant recruitment in natural and restoration forests. Forest Ecology and Management 444: 405-413. DOI: https://doi.org/10.1016/j.foreco.2019.04.055.
Researchgate, http://researchgate.net/.
Richards, P.W. (1932) Ecology F. Verdoorn (Ed.), Manual of bryology, Nijhoff, The Hague (1932), pp. 367-395.
Richardson, DHS. (1981) The Biology of Mosses. New York: Wiley. Pp. 1- 220.
Roberts, AW., Roberts, EM. & Haigler, CH. (2012) Moss cell walls: structure and biosynthesis. Frontiers in Plant Science 3:1–8. DOI: 10.3389/fpls.2012.00166.
Rochefort, L. (2000) Sphagnum—a keystone genus in habitat restoration. The Bryologist, 103(3), 503-508.
Rodríguez-Caballero, E., Cantón, Y., Chamizo, S., Afana, A. & Solé-Benet, A. (2012) Effects of biological soil crusts on surface roughness and implications for runoff and erosion. Geomorphology 145–146(1): 81–89. DOI: 10.1016/j.geomorph.2011.12.042.
Rütten, D., & Santarius, K. A. (1992) Relationship between frost tolerance and sugar concentration of various bryophytes in summer and winter. Oecologia, 91, 260-265.
Ryoma, R. & Lindberg, SL. (2005) Bryophyte recolonization on burnt soil and logs, Scandinavian. Journal of Forest Research 20(6): 5-16.
S. Sabovljević, M., & D. Sabovljević, A. (Eds.). (2020) Bryophytes. IntechOpen.
Salimi, S., Berggren, M. & Scholz, M. (2021) Response of the peatland carbon dioxide sink function to future climate change scenarios and water level management. Global Change Biology 27: 5154–5168. Doi: https://doi.org/10.1111/gcb.15753.
Satake, K., Takamatsu, T., Soma, M., Shibata, K., Nishikawa, M., Say, PJ., & Whitton, BA. (1989) Lead accumulation and location in the shoots of the aquatic liverwort Scapania undulata (L.) Dum. in stream water at greenside mine, England, Aquatic Botany, Volume 33, Issues 1–2, 1989, Pages 111-122, ISSN 0304-3770, https://doi.org/10.1016/0304-3770(89)90024-7. (.
Saxena, DK. & Harinder. (2004) Uses of Bryophytes. Resonance 56-65. DOI: https://doi.org/10.1007/BF02839221.
Scott, D. H. (1911) The evolution of plants (No. 9). Williams and Norgate.
Seaward, M. R. D., & Williams, D. (1976) An interpretation of mosses found in recent archaeological excavations. Journal of Archaeological Science, 3(2), 173-177.
Shacklette, H.T. (1965a) U.S. Geol. Surv. Bull.,1198-C 1–18.
Shacklette, H.T. (1965b) U.S. Geol. Surv. Bull.,1198-D 1–21.
Shaw, AJ., Szovenyi, P. and Shaw, B. (2011) Bryophyte diversity and evolution: windows into the early evolution of land plants. American Journal of Botany 98(3): 352-369. Doi: https://doi.org/10.3732/ajb.1000316.
Shortlidge, E. E., Eppley, S. M., Kohler, H., Rosenstiel, T. N., Zúñiga, G. E., & Casanova-Katny, A. (2017) Passive warming reduces stress and shifts reproductive effort in the Antarctic moss, Polytrichastrum alpinum. Annals of botany, 119(1), 27-38.
Simard, MJ., Bergeron, Y., & Sirois, L. (1998) Conifer seedling recruitment in a southeastern Canadian boreal forest: the importance of substrate. J Veg Sci 9:575–582
Singh, S. & Srivastava, K. (2013) Bryophytes as Green Brain: Unique and Indispensable Small Creature. International Journal of Pharmaceutical Sciences Review and Research 23(2): 28-35. DOI: http://www.globalresearchonline.net/.
Sirohi, S., Yadav, C. & Banerjee, D. (2019) Biofuel from Bryophyta as an Alternative Fuel for Future. Nature Environment and Pollution Technology. An International Quarterly Scientific Journal 18 (3): 889-895.
Soudzilovskaia, NA., Graae, BJ., Douma, JC., Grau, O., Milbau, A., Shevtsova, A., Wolters, L., & Cornelissen, JHC. (2011) How do bryophytes govern generative recruitment of vascular plants? New Phytologist 190:1019–1031.
Spjut, R.W., Suffness, M., Cragg, G.M. & Norris, D.H. (1986) Mosses, liverworts and hornworts screened for antitumor agents. Economic Botany 40 (3): 310–338.
Sprugel, DG. (1976) Dynamic structure of wave-regenerated Abies balsamea forests in the north-eastern United States. J Ecol 64:889–911.
Srivastava, N. (2015) Funaria hygrometrica extracts with activity against plant pathogenic fungi Alternaria species. - International Journal for Environmental Rehabilitation and Conservation 2: 105 – 112.
Staunch, A., Redlecki, M., Wooten, J., Sleeper, J. & Titus, J. (2012) Moss and soil substrates interact with moisture level to influence germination by three wetland tree species. International Scholarly Research Network. ISRN Botany: 1-6. Doi:10.5402/2012/456051.
Stefanie, JM., Desirée, DG., Jean-Pierre J., Ralf, R. (2016) Can mosses serve as model organisms for forest research? Annals of Forest Science, 2016, 73 (1), pp.135-146.
Stewart, JA. (2001) Some spiders of Flanders Moss. The Forth Naturalist and Historian 24: 49-56.
Studlar, SM. & Peck, JE. (2009) Extensive green roofs and mosses: reflections from a pilot study in Terra Alta, West Virginia. Evansia 26(2): 52-63. DOI: 10.1639/0747-9859-26.2.52.
Takagi, G. (1937) Studies on the artificial Multiplication of the Sumach Gall Aphid. I. Especially Schlechtendalia chinensis Bell.
Tan, BC. (2003) Bryophytes (mosses). In: Amoroso VB and Winter WP (Ed.), Plant Resources of South-East Asia. Backhuys Publishers. Pp: 193-200.
Tang, J., Tang, XX., Qin, YM., He, QS., Yi, Y. & Ji, ZL. (2019) Karst rocky desertification progress: Soil calcium as a possible driving force. Science of the Total Environment 649: 1250–1259. DOI: 10.1016/j.scitotenv.2018.08.242.
Taoda, H. (1972) Mapping of atmospheric pollution in Tokyo based upon epiphytic bryophytes. Japanese Journal of Ecology, 22(3), 125-133.
Taoda, H. (1973) Effectof air pollution on bryophytes.I. S02 tolerance of bryophytes. Hikobia 6: 238-250.
Taoda, H. (1975) Bryophytes as indicators of air pollution. Science for Better Environment. Proc. Int. Congr. Human Environment (HESC), Kyoto, 292-301.
Thieret, J.W. (1954) Mosses and liverworts: Old and new uses. Chicago Nat. Hist. Mus. Bull.: pp. 4, 8.
Thieret, JW. (1956) Bryophytes as economic plants. Economic Botany 10: 75-91.
Thomas, W. (1984) Statistical models for the accumulation of PAH, chlorinated hydrocarbons and trace metals in epiphytic Hypnum cupressiforme. Water, Air, and Soil Pollution, 22, 351-371.
Tripp, F.E. (1888) British Mosses. Their Homes, Aspects, Structure, and Uses, Vols 1-2. George Bell and Sons, Covent Garden, London.
Turetsky, MR. (2003) The role of bryophytes in carbon and nitrogen cycling. The Bryologist 106, 395–410.
Vanderpoorten, A. & Goffinet, B. (2009) Introduction to Bryophytes. Cambridge University Press, Cambridge: 312 pp.
Vásquez, C., Calva, J., Morocho, R., Donoso, DA. & Benítez, A. (2019) Bryophyte Communities along a Tropical Urban River Respond to Heavy Metal and Arsenic Pollution. Water 11(4): 813. DOI: 10.3390/w11040813.
Vitt, DH., Crandall-Stotler, B. & Wood, A. (2014) Survival in a dry world through avoidance and tolerance. In: Rajakaruna NR Boyd and Harris T (Ed.), Plant Ecology and Evolution in Harsh Environments. Nova Publishers. Pp: 267-295.
Walker, M.D., C.H. Wahren, R.D. Hollister, G.H.R. Henry, L.E. Ahlquist, J.M. Alatalo, M.S. Bret-Harte, M.P. Calef, T.V. Callaghan, A.B. Carroll, H.E. Epstein, I.S. Jónsdóttlr, J.A. Klein, B. Magnússon, U. Molau, S.F. Oberbauer, S.P. Rewa, C.H. Robinson, G.R. Shaver, K.N. & Sudlng, C.C. Thompson, A. Tolvanen, Ř. Totland, P.L. Turner, C.E. Tweedle, P.J. Webber & P.A. Wookey. (2006) Plant community responses to experimental warming across the tundra biome. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 103: 1342–1346.
Warren, SD., St. Clair, LL., Stark, LR., Lewis, LA., Pombubpa, N., Kurbessoian, T. et al. (2019) Reproduction and Dispersal of Biological Soil Crust Organisms. Frontiers in ecology and evolution 7(344): 1-17. DOI: https://doi.org/10.3389/fevo.2019.00344.
Welch, W. H. (1948) Mosses and their uses. Proceedings of the Indiana Academy of Science 58: 31-46.
Wielgolaski, FE. (1971) Vegetation types and primary production in tundra. In: Wiel FE and Roswall T (Ed.), Proceedings of the IV International Meeting on the Biological Productivity of Tundra. The Tundra Steering Committee, Leningrad USSR. Pp: 9–34.
Winner, W. E., & Bewley, J. D. (1978) Contrasts between bryophyte and vascular plant synecological responses in an SO 2-stressed white spruce association in central Alberta. Oecologia, 33, 311-325.
Wright, EF., Coates, KD., & Bartemucci, P. (1998) Regeneration from seed of six tree species in the interior cedar-hemlock forests of British Columbia as affected by substrate and canopy gap position. Can J For Res 28:1352–1364.
Wu, PC. (1982) Two new species of bryophytes from Xizang (Tibet), China. Journal of Systematics and Evolution, 20(3), 351.
Xiao, B., Hu, K., Ren, T. and Li, B. (2016) Moss-dominated biological soil crusts significantly influence soil moisture and temperature regimes in semiarid ecosystems. Geoderma 263: 35–46. Doi: https://doi.org/10.1016/j.geoderma.2015.09.012.
Xiao, H., Xiong, KN., Zhang, H., & Zhang, QZ. (2014) Research progress for karst rocky desertification control models. China population, resources and environment 24(3): 330–334.
Yang, T., Chen, J., Li, X., Wu, T., Hu, Z., & Wang, S. (2019) Ecological risk by heavy metal contents in sediments within the Wei River Basin, China. Environmental earth sciences, 78, 1-12.
Yayintas, OT. & İrkin, LC. (2018) Bryophytes as hidden treasure. Health Sciences Quarterly 2(1): 71-83. DOI:10.26900/jsp.2018.07.
Zhang, Y., Aradottir, AL., Serpe, M. & Boeken, B. (2016) Interactions of biological soil crusts with vascular plants. In: Weber B, Büdel B and Belnap. J (Ed.), Biological Soil Crusts: An Organizing Principle in Drylands. Ecological Studies, 226. Springer, Switzerland. Pp: 385–406. DOI: 10.1007/978-3-319-30214-0.
Zhao, Y., Qin, N., Weber, B. & Xu, M. (2014) Response of biological soil crusts to raindrop erosivity and underlying influences in the hilly Loess Plateau region, China. Biodiversity and Conservation 23: 1669– 1686. DOI: 10.1007/s10531-014-0680-z.
Zheng, YP., Zhao, JC., Zhang, BC., Li, L. & Zhang, YM. (2009) Advances on ecological studies of algae and mosses in biological soil crust. Chinese Bulletin of Botany 44(3): 371–378. DOI: 10.3969/j.issn.1674-3466.2009.03.015.
Zvereva, EL. & Kozlov, MV. (2011) Impacts of industrial polluters on bryophytes: a meta-analysis of observational studies. Water, Air and Soil Pollution 218: 573–586. DOI: http://dx.doi.org/10.1007/s11270-010-0669-5.

  • تاریخ دریافت 31 تیر 1403
  • تاریخ پذیرش 13 دی 1403